Спиртове бродіння

У 1836 р. французький вчений Каньяр де ла Тур встановив, що спиртове бродіння пов’язано із зростанням і розмноженням дріжджів. Хімічне рівняння спиртового бродіння: C6H12O6 ® 2C2H5OH + 2CO2 було дано французькими хіміками А. Лавуазьє (1789 р.) і Ж. Люссаком (1815 р.). Л. Пастер прийшов до висновку (1857 р.), що спиртове бродіння можуть викликати тільки живі дріжджі в анаеробних умовах («бродіння – це життя без повітря»). На противагу цьому німецький учений Ю. Лібіх наполягав на тому, що бродіння відбувається поза живої клітини. На можливість безклітинного спиртового бродіння вперше (1871 р.) вказала російський лікар-біохімік М. М. Манасеїна. Німецький хімік Е. Бухнер в 1897 р., віджавши під великим тиском дріжджі, розтерті з кварцовим піском, отримав безклітковий сік, що зброджує цукор з утворенням спирту і CO2. При нагріванні до 50 ° C і вище сік втрачав бродильні властивості.

Все це вказувало на ферментативну природу активного початку, що міститься в дріжджовому соку. Російський хімік Л. А. Іванов виявив (1905 р.), що додані до дріжджового соку фосфати у декілька разів підвищують швидкість бродіння. Дослідження вітчизняних біохіміків А. І. Лебедєва, С. П. Костичева, Я. О. Парнаса і німецьких біохіміків К. Нейберга, Г. Ембдена, О. Мейергофа та ін. підтвердили, що фосфорна кислота бере участь у найважливіших етапах спиртового бродіння. Цей вид бродіння має найбільше народногосподарське значення.

Спиртове бродіння являється процесом розкладання цукру на спирт і вуглекислий газ. Воно протікає під дією мікроорганізмів у вигляді такої реакції:

С6Н12О6 = 2С2Н5ОН + 2СО2 + 27 ккал

Спирт газ

Крім етилового спирту і вуглекислого газу, при цьому виходять також побічні продукти: оцтовий альдегід, гліцерин, сивушні масла (бутиловий, ізобутиловий аміловий і ізоаміловий спирти), оцтова і бурштинова кислоти, тощо.

Спиртове бродіння вуглеводів викликається дріжджами, окремими представниками мукорових грибів і деякими бактеріями. Однак гриби і бактерії виробляють спирту значно менше, ніж дріжджі.

Спиртове бродіння використовується людиною з глибокої давнини при виготовленні вина, пива, браги та ін. Причина ж бродіння стала відома лише в середині XIX ст., Після того, як Пастер встановив, що розкладання цукру на спирт і вуглекислий газ пов’язано з диханням дріжджів в анаеробних умовах.

Зброджування цукру являє собою складний біохімічний процес, тому наведене вище рівняння виражає його лише в загальному сумарному вигляді.

Дріжджі залежно від умов бродіння утворюють різні кількості продуктів бродіння, серед них можуть переважати або етиловий спирт і вуглекислота, або гліцерин і оцтова кислота. Причому зброджують вони не всі цукри, а тільки моносахариди (наприклад, глюкозу) і дисахариди (наприклад, мальтозу). Полісахариди (крохмаль) дріжджі зброджувати не здатні, так як вони не мають потрібного для розщеплення полісахаридів ферменту (амілази).

Бродіння залежить не тільки від умов, в яких воно протікає, але також від виду і раси застосовуючих дріжджів. До числа цих умов відносяться концентрація цукру, кислотність середовища, температура і кількість спирту, який накопичився.

Найбільш сприятлива концентрація цукру в зброджуваному субстраті для більшості дріжджів становить близько 15%, при більш високих концентраціях бродіння сповільнюється, а потім припиняється зовсім. Однак деякі дріжджі можуть викликати бродіння і при вмісті в середовищі цукру понад 60%. При концентрації цукру в субстраті в кількості менше 10% бродіння протікає дуже мляво.

Нормальним для спиртового бродіння є кисле середовище з рН, рівним 4 або 4,5.
У лужному середовищі бродіння протікає з утворенням гліцерину і оцтової кислоти.

Найкраща температура бродіння знаходиться в межах 28-32 ° С. При більш високих температурах бродіння сповільнюється, а при 50 ° С воно припиняється. Зниження температури знижує енергію бродіння, хоча повністю воно не зупиняється навіть при 0 ° С.

На практиці процеси бродіння ведуть при температурі в межах 20-28 ° С при верховому бродінні і в межах 5-10 ° С при низовому бродінні.

Верхове бродіння протікає дуже енергійно, з утворенням на поверхні субстрату великої кількості піни і з бурхливим виділенням вуглекислого газу, потоками якого дріжджі виносяться у верхні шари субстрату. Дріжджі, що викликають таке бродіння, називаються верховими дріжджами. Після закінчення бродіння вони осідають на дно бродильних судин.

Низове бродіння, що викликається низовими дріжджами, йде значно спокійніше, з утворенням невеликої кількості піни. Вуглекислий газ виділяється поступово і дріжджі залишаються в нижньому шарі зброджуваного субстрату.

Верхові дріжджі застосовують для отримання спирту та пекарських дріжджів, низові – для виробництва вина і пива. Для отримання вина і пива іноді використовують і верхові дріжджі.

Утворюваний в процесі бродіння спирт надає шкідливий вплив на дріжджі. При накопиченні в субстраті спирту більше 16% до обсягу самого субстрату бродіння припиняється, а гнітючий дію утворюваний спирт починає проявлятися вже при концентрації 2-5%. Деякі ж раси спеціально привчених дріжджів здатні витримувати дуже високі концентрації спирту – до 20-25%.

Спиртове бродіння нормально протікає в анаеробних умовах, що створюються в процесі самого бродіння. Але оскільки дріжджі є факультативними анаеробами, вони можуть розкладати цукор і в аеробних умовах з утворенням вуглекислого газу і води. Помічено, що в умовах гарної аерації дріжджі посилено розмножуються. Тому при виробництві пекарських дріжджів субстрат, що бродить продувають повітрям.

Для промислового отримання спирту як сировини використовують крохмалевмісні продукти – картоплю, зернові культури, а також відходи цукрового виробництва. У зв’язку з тим, що дріжджі не здатні зброджувати крохмаль, його попередньо оцукрюють за допомогою солоду, що містить фермент амілазу. Солод отримують з пророслих зерен ячменю. В даний час для оцукрювання застосовують також грибний солод (гриби роду аспергіллус), який у багатьох відношеннях є вигідніше ячмінного солоду. В результаті оцукрювання крохмалю утворюється дисахарид мальтоза – солодовий цукор.

Посилання на основну публікацію