Синтетична теорія еволюції

Популяційно-генетичний підхід заклав основи сучасної, так званої синтетичної теорії еволюції (СТЕ), заснованої на синтезі генетики і дарвінізму. Взаємозв’язок між ступенем генетичної мінливості популяції і швидкістю еволюції була вперше показана в класичних роботах «Генетична теорія природного відбору» Р. Фішера (Fisher R., 1930) і «Фактори еволюції» Дж. Холдейна (Haldane J., 1932). Контури цілісної теорії вперше були окреслені в роботі Ф. Добжанського «Генетика і походження видів» (Dobzhansky Th., 1937). Сам термін «синтетична теорія еволюції» був запропонований Дж. Хакслі в його стала знаменитою книзі «Еволюція. Сучасний синтез »(Huxley J., 1942).
З погляду СТЕ, еволюція – це процес поступової зміни частот і видів алелей в багатьох локусах.
Процеси, що змінюють частоту алелів в популяціях, отримали назву елементарних еволюційних факторів. В даний час в популяційної генетики виділяють 4 основних еволюційних фактора:
1. Мутаційний процес – процес утворення нових генетичних варіантів. Оскільки мутації – рідкісна подія, то вони змінюють генофонд надзвичайно повільно.
2. потік генів – обмін генами між різними популяціями. Міграції особин здатні змінити частоту алелів значно швидше, ніж мутації.
3. Дрейф генів – випадкові зміни частот алелей в популяції. Це поняття в генетику ввів С. Райт (Wright S., 1931). Дрейф генів відноситься до явищ, обумовленим помилкою вибірки. Чим менше вибірка популяції, тим більше буде помилка вибірки, т. Е. Більше будуть коливання частот алелей. Спостереження показали, що для популяцій з числом особин більше 100 вплив дрейфу генів незначно. Проте в деяких випадках внесок дрейфу генів може бути суттєвим. Одним з таких варіантів є «ефект засновника» – виникнення нової популяції з декількох особин (наприклад, в результаті міграції). Саме генотипи цих особин і будуть закладені в основу генофонду нової популяції. Іншим прикладом може служити «ефект пляшкового горла» – різке зниження чисельності популяції внаслідок несприятливих умов і подальше її відновлення. Генофонд нової популяції складуть генотипи особин, що вижили.
4. Природний відбір – найважливіший фактор еволюції в СТЕ. Відбір – єдиний спрямований еволюційний фактор. Саме тому дарвінізм (а саме на базі дарвінізму побудована СТЕ) називають теорією природного відбору. Коротким і вдалим визначенням відбору може служити визначення, дане І. Лернером: «Відбір – це диференціальне відтворення генотипів» (Lerner I., 1958). Дане визначення має на увазі, що шанс передати свої ознаки наступному поколінню у різних генотипів не однаковий. Дуже добре природний відбір охарактеризував один із засновників сучасної цитогенетики С. Дарлінгтон (1903-1981) – як процес перенесення «з хімічного рівня мутації на біологічний рівень адаптації» (Darlington С., 1958).
Існує безліч класифікацій природного відбору, що вказує на відсутність єдиної думки у еволюціоністів. У популяційної генетики розроблені математичні моделі різних варіантів природного відбору. Увага акцентується на зміну частоти алелей в популяції, і виділяються наступні види відбору (Айала Ф., Кайгер Дж., 1988):
– Відбір проти рецесивного алеля;
– Відбір проти домінантного алеля;
– Відбір проти нейтрального алелі;
– Відбір на користь гетерозигот;
– Відбір проти гетерозигот;
– Частотно-залежний відбір.
У дикій природі рідкісні рецесивні аллели є в генофонді переважно в гетерозиготному стані. Чим нижче частота алелі, тим більша частка цього алеля представлена ​​в популяції у складі гетерозигот. Рецесивні аллели, навіть у разі їх відчутними «шкідливості», зазвичай не повністю елімінуються з популяції. Гетерозиготи служать важливим потенційним джерелом еволюційної мінливості. Необхідне число поколінь (t) для зміни частоти алеля (від q1 до q2) розраховується за формулою:
t = 1 / q2 – 1 / q1.
Таким чином, t різко зростає при зменшенні частоти алеля, що робить неефективним відбір на повну елімінацію алелі навіть за тисячі поколінь. Ця ж формула наочно демонструє безглуздість всіх евгенических проектів. Навпаки, найбільша зміна частоти алелів спостерігається при їх близьких один до одного значеннях. Цю закономірність вперше показав Р. Фішер і назвав її основною теоремою природного відбору (Fisher R., 1930). Однак подальші дослідження внесли деякі поправки в це правило.
Еволюційні фактори, створюючи в популяціях мінливість по окремих генів, створюють грунт для вторинного процесу – рекомбінації. У результаті рекомбінації зростає число генотипів в популяції – незначний рівень мінливості за аллелям перетворюється на значно більший рівень мінливості за генотипам. Завдяки рекомбінації формується велика частина індивідуальної генотипической мінливості скрещивающейся популяції.
Балансова теорія змінює саме уявлення про таке поняття, як генетичний вантаж. Генетичний вантаж – це не тільки сукупність «шкідливих» генів, але і матеріал для еволюції, генетична адаптація. Правда, популяції часто доводиться «платити» за цю адаптацію загибеллю рецесивних гомозигот.
Цікавою формою природного добору є частотнозавісімой відбір. Такий відбір (зазвичай на користь більш рідкісного генотипу) виникає, коли ймовірність схрещування залежить від частоти генотипу. Це явище отримало назву перевагу шлюбних партнерів рідкісного типу. Воно досить широко поширене в природі (від дрозофіли до людини) і служить підтримці стійкості генетичного поліморфізму в популяціях.
Останнім часом в популяційних дослідженнях часто використовується екологічний підхід. Показано важливу роль ГС-взаємодії як властивості генотипу визначати параметри мінливості фенотипу в різних умовах середовища. У процесі еволюції ГС-взаємодії можуть відігравати визначальну роль при різкій зміні вектора відбору. Значення ознаки відбору можуть бути обмежені конкретними екологічними ситуаціями. Сформувалося нове перспективний напрям – еволюційна екологія (Пианка Е., 1981).
Серед еволюціоністів немає єдиної думки щодо всієї сукупності еволюційних факторів. Досі точаться суперечки про роль головного, за Ч. Дарвіном, фактора еволюції – боротьби за існування. У російській традиції прийнято виділяти як еволюційний фактор ізоляцію – виникнення бар’єрів, що обмежують Панміксія. Вибір еволюційних факторів в основному і визначає приналежність теорії до конкретного напряму еволюційної біології.

Посилання на основну публікацію