Сімейство Осокові – Cyperaceae

Багаторічні кореневищні. Рідше однорічні трави. Стебла тригранні, часто безлисті. Листки лінійні із замкнутим піхвою без язичка. Квітки зібрані в колоски, об’єднані в складні суцвіття, рідко поодинокі, дрібні, зазвичай анемофільних, двостатеві або роздільностатеві. Оцвітина з 6 листочків, розташованих у два кола, але здебільшого він скорочений до лусок, волосків або зовсім відсутній. Тичинки рідко в числі 6, зазвичай їх 3, іноді 2, пильовики прикріплюються до ниток кінцем (підставою) і легко опадають. Пилок в тетрадах, з одного життєздатною мікроспорії і трьома дегенеровані. Гинецей лізикарпні з 3 карпелл, стовпчик з 2 або 3 рильцями, зав’язь верхня. Плід односім’яний, нераскривающійся, ореховідний.
Квітки розташовані по 1 в пазухах чорнуватих або коричнюватих непоказних криючих лусок.
95 пологів і 4000 видів. Широко поширені в помірних і холодних областях по всій земній кулі.
Підродина Scirpoideae – Камишева. Квітки двостатеві, оцвітина з 6 лусок, волосків або відсутній.
Численним родом є рід сить (Cyperus), що включає 300 видів, поширених переважно в тропічних, субтропічних, лише частково в помірних областях. Квітки двостатеві, без оцвітини, 3 тичинки, 3 рильця; горішки тригранні. Квітки в пазухах кроющих луски, розташованих дворядно. Колоски зібрані в складні суцвіття різної форми на верхівці стебла, з криюче листом або без нього при підставі.
До роду сить належить папірус (Cyperus papyrus), з якого з давніх часів виготовляли папір. Поширений папірус переважно у східній тропічній Африці, утворюючи густі зарості по берегах річок і тропічні болота. Зовнішній вигляд папірусу своєрідний і незвичайний. Це трава до 4-5 м заввишки з потужним стеблом до 10 см в діаметрі. Стебло безлистий, при підставі одягнений жорсткими бурими піхвами. Стебло вінчає величезна, до 90 см в діаметрі, своєрідне складне зонтикоподібне суцвіття з повисающими численними (до 100-200) променями першого порядку довжиною до 45 см, кожен з них закінчується 3-5 променями другого порядку з колоссям в пазухах довгих поникающих приквіткового листя.
Рід очерет (Scirpus) налічує близько 250 видів. Квітки двостатеві зі своєрідним редукованим оцвітиною з 6 щетинок (іноді відсутній) з 3 тичинками з 1 стовпчиком, несучим 3 (2) ниткоподібних рильця. Горішок тригранний. Комиші утворюють зарості по берегах водойм, заболочених канавах, часто ростуть у воді. Це великі, до 2-3 м висоти, і більш низькі трави. До роду очерет близький рід бульбоочерету (Bolboschoenus) з бульбоподібними потовщеннями на кореневищах, в яких міститься велика кількість крохмалю, внаслідок чого іноді вживається в їжу.
У північній півкулі в холодному і помірному кліматі широко поширений рід пухівка (Eriophorum). У бореальной зоні пухівка росте на сфагнових і низинних болотах, в тундрах – едіфікатор заболочених мохових тундр. Пухівка піхвова (Е. vaginatum) утворює кочкарние тундри на увалах або рівнинних просторах нашого північного сходу. Квітки пухівки зібрані в головковідние колоски. Вони можуть бути поодинокими або утворюють складні волотисте суцвіття. Квітка двостатева, на місці оцвітини розвивається вінець тонких шовковистих волокон білого кольору, а у деяких видів – рудуватого. При дозріванні плодів волоски сильно витягуються, пухнасті: колосок стає великим, добре помітним. Рослинний покрив виглядає так, немов трава покрита шаром пухнастого снігу. Біологічне значення волосків велике: пристосування до анемохории і фіксація насіння на оголеному вологому субстраті завдяки їх гігроскопічності.
Підродина Caricoideae – Осокові. Квітки одностатеві, одно- або дводомні. Оцвітина відсутня. До підродини відноситься два роди: невеликий рід Kobresia і дуже крупний багатовидовий рід Carex.
Рід Kobresia – кобрезія. Багаторічні трави, що утворюють щільну дернинки. Квітки одностатеві, однодомні. Суцвіття – простий або складний колос з численних колосків. Жіночі квітки в нижній частині колосків у кількості 1-3, з 2-3 рильцями. Тичинкові квітки у верхній частині колоска або поруч з жіночими. Тичинок 3.
Найбільшим з сімейства є рід осока (Carex), що нараховує близько 2000 видів, з яких в межах колишнього СРСР поширене 400. Виростають переважно на болотах, сирих луках по берегах річок, в лісах, але деякі види адаптувалися до існування при нестачі вологи в степах , на сухих кам’янистих схилах. Рід легко впізнається по наявності мішечка – замкнутого освіти, заключающего жіночий квітка – маточка, а надалі – плід (лізикарпні горіх). На думку вчених, мішечок – видозмінений предлістья бічній сильно скороченої осі, що несе єдиний жіночий квітка. Залишки цієї осі іноді можна виявити у вигляді осьового придатка при підставі маточки всередині мішечка; розташована вона в пазусі приквітка (приквіткове луски), на осі суцвіття. Таким чином, збори жіночих квіток осоки – складний колос (складне колосовидне суцвіття, яке зазвичай називають жіночим колоском).
Мішечок осоки може розглядатися як високоспеціалізоване освіту. Біологічне значення мішечків полягає в захисті зав’язей і дозріваючих плодів від несприятливих умов і в поширенні мішечків разом з горішками на великі відстані: водою (плавучість мішечків, заповнених повітрям), вітром в умовах пустелі (великі роздуті мішечки округлої форми у осоки роздутою (Carex rostrata) володіють легкістю і великою парусністю) і навіть мурахами (мішечки з м’ясистими підставами у осоки пальчаста (С. digitata)).
Систематика осок грунтується на наступних морфологічних ознаках: колоски двостатеві або роздільностатеві, одиночні або зібрані в складні суцвіття; колоски двостатеві можуть бути андрогінними (чоловічі квітки займають верхню частину колоска, жіночі – нижню) або гінекандріческімі (жіночі квітки займають верхню частину суцвіття, чоловічі – нижню); форма і поверхня мішечків (гладка, опушена і т.д.), форма носика (розщеплений, цільний, косо зрізаний і т.д.), кількість рилець, забарвлення піхви.
У роді розрізняють підроду: Vignea (колоски двостатеві численні, рилець 2), Eucarex (суцвіття з численних або декількох колосків, дуже рідко колоски поодинокі. У верхній частині колоски тичинкові, у нижній жіночі, рідко Андрогінні), Phyllophora (колоски поодинокі).
Рід осока – еволюційно найбільш високоорганізована рід серед Cyperaceae, але в той же самий час і стародавній, що виник, ймовірно, давно і широко розселився.
За деякими ознаками, зокрема по відсутності локалізованого центромера в хромосомах, Осокові подібні з Ситникова. У порівнянні c Ситникова Осокові зазнали значну редукцію оцвітини і кількості семязачатков, що призвело до формування однонасіннєвий нераскривающіеся плода (горішка). Паралельно з редукцією у осокових відбувалися процеси спеціалізації (освіта мішечка). Також на користь генетичного зв’язку осокових з примітивними Ситникова є і палінологичеськие докази.

Посилання на основну публікацію