Сімейство Орхідеї – Orchidaceae

Багаторічні трави різного образу з черговими лінійними, ланцетними або яйцевидними листям, часто з піхвами, іноді зелений лист лише один або взагалі відсутня (у сапрофітів). Квітки двостатеві, зигоморфні, часто повернені на 180 °, в кистях або колосках, іноді – головках. Оцвітина венчіковідний, 3-членний в 2 колах, задній листок внутрішнього кола часто різко відрізняється від інших і перетворений в губу. Тичинка 1, рідше 2, зрощені із стовпчиком в єдине утворення – колонку. Пилок в грудках або полліній (у видів з 2 тичинками пилок сипуча). Іноді зберігаються рудименти ще 1-2 тичинок. Зав’язь нижня, 1 або 3-гніздова, з численними анатропних семязачатками з 1 интегументом. Рилець 3, з яких одне перетворено в дзьобик. Плацентація центрально-кутова або постінному, часто з гілкуюються плацентами. Плід – коробочка, що розкривається 3-6 стулками. Насіння дуже дрібне, без ендосперму, з недиференційованим зародком. Часто – епіфіти з так званими ложнолуковіцамі, іноді – сапрофіти. Насіння проростає лише в присутності мицелиев грибів.
600-700 пологів і близько 20000 видів по всьому світу, особливо багаточисельні в тропіках Америки та Азії.
Поряд зі складноцвіті – найбільше родин покритонасінних рослин. Хоча багато видів зустрічаються в помірних і навіть холодних областях, даний різноманіття орхідей спостерігається в тропіках. Про це дають уявлення такі цифри: у межах колишнього СРСР – 120 видів, на Далекому Сході – 50, у В’єтнамі – більше 200, у Флориді – 100, на Кубі – 307, в Нікарагуа – близько 500, у Венесуелі – 1055 видів. Багато тропічні орхідеї – епіфіти, живуть на корі стовбурів і гілок дерев, іноді на досить тонких гілочках. У них часто розвивається сильно потовщений надземний пагін (ложнолуковіца) (рис. 49), що включає 1 або декілька междоузлий і часто закінчується суцвіттям. Однак в інших випадках вегетативна вісь моноподіальних наростає. Багато епіфітні орхідеї – дрібні рослини з листям 1-2 см довжини і крихітними квітами. Взагалі уявлення про незмінно великих і яскраво забарвлених квітках орхідей не зовсім правильно, хоча чимало й таких представників. Багато тропічних видів і, звичайно, всі види помірних широт – надземні рослини, часто володіють запасающими підземними кореневищами або бульбами. Деякі види – сапрофіти, позбавлені зеленого забарвлення. З останніх в лісах Європи найбільш звичайна гніздівка (Neottia nidus-avis), що отримала свою назву через товстого кореневища, густо обсаджений короткими циліндричними корінням. Вся рослина разом з квітами забарвлене в бурий колір.
Оцвітина орхідей, незважаючи на єдиний план будівлі, дуже різноманітний. Різноманіття грунтується на різній формі і забарвленню зовнішнього та внутрішнього кіл оцвітини і особливо на формою і забарвленням губи. Остання часто має складну будову і диференційована на верхню, середню і нижню частини. У зозулинця мавпячого (Orchis simia) губа разюче нагадує фігурку з руками, ногами і маленьким хвостиком. У видів роду офріс (Ophrys), також мешкають у нас на Кавказі, сильно опукла губа, що має яскраву поперечно-смугасте забарвлення, імітує самок певних перетинчастокрилих, що привертає самців. (Цікаво, що синдром запилення тут діє лише в тому випадку, якщо вилуплення самців і цвітіння орхідей має місце раніше виходу самок.) Для деяких пологів характерний шпорец, що представляє собою виріст губи. Квітки орхідей мають різноманітне забарвлення. Вони часто бувають білі, жовті, зеленуваті, червоні, рожеві; нерідкі тигрові та плямисті забарвлення. Сині оцвітини, мабуть, не зустрічаються. Квітки діаметром 2-3 см не рідкісні, особливо серед тропічних видів, але зустрічаються і значно більші, і дуже дрібні квітки.
Колонка і губа організовані таким чином, що доступ до нектару можливий, як правило, лише вузькому колу спеціалізованих запилювачів, що залучаються часто і запахом. Раніше говорилося, що пилок орхідних часто зібрана в півлінії, як у ластовневих. У найбільш посунених орхідей виникають більш складні утворення – поллінаріі, що складаються з полліній, ніжок із затверділої слизу і липких подушечок. Останні легко приклеюються до голови комахи і переносяться на інший квітка. Під час польоту ніжки підсихають, півлінії загинаються вперед і вниз і потрапляють якраз на рильце іншої квітки (рис. 35).

Описане явище було відомо ще в кінці XVIII ст. Багато займався пристосуваннями орхідей до запилення Чарльз Дарвін. Чимало спостережень зроблено подальшими вченими. Проте і зараз подробиці запилення багатьох видів залишаються невідомими. Неясно, наприклад, чим можуть залучати комах квітки багатьох видів роду зозулинець (Orchis). Вони забезпечені шпорцем, але нектар там відсутня. Особливо це стосується вузькоспеціалізованих форм, деякі з яких, ймовірно, втратили з якихось причин своїх запилювачів. Вчені вдало порівнюють такі форми з шаблезубими тиграми, постраждалими від свого сверхсовершенства.
Взагалі ж у орхідей існує безліч різноманітних варіантів запилення. Їх опису присвячені цілі книги. Не у всіх представників сімейства є поллінаріі, наприклад у нашого схованки овальнолістного (Listera ovata). У цьому випадку полліній безпосередньо приклеюється до комасі. У цієї орхідеї дзьобик може вчиняти певні рухи, залишаючи вільним доступ до рильце лише в певні години. Абсолютно особливий синдром запилення існує у одного з найефектніших європейських видів – венерина черевичка (Cypripedium calceolus) і, очевидно, у інших видів роду. Губа тут велика, яркоокрашенного, мешковидная, що представляє собою полуловушку для запилювачів – дрібних одиночних бджіл. Щоб вибратися, вони повинні протискуватися через канали під колонкою; при цьому вони стосуються спинкою спочатку рильця, а потім одного з пильовиків (у цього роду до складу колонки входять не 1, а 2 тичинки, а пилкові зерна вільні, не з’єднані в грудки або півлінії). Що приваблює комах в квітках венерина черевичка, також не зовсім ясно.
З вищесказаного очевидно, що Орхідеї – одне із самих високоподвінутих родин покритонасінних. У багатьох представників втрачено подвійне запліднення і взагалі не утворюється ендосперм. Всі види, як було сказано раніше, потребують симбіозі з грибами для проростання насіння. При проростанні насіння наших орхідей виникає особлива стадія – протокорм, подібна кілька з протокормом плаунів. Сім’ядолі у орхідей взагалі не утворюються. Насіння орхідей вкрай дрібні, утворюється їх дуже багато, а кількість семязачатков в зав’язі досягає 2000000.
Орхідеї – дуже вразливі рослини. Кількість представників сімейства в областях з інтенсивною антропогенним навантаженням неухильно скорочується. Якщо на початку століття в Московській області було 29 видів, то зараз – не більше 20, причому відносно звичайні лише 5-6. Багато видів занесені до Червоної книги. Особливо погано позначаються на наших орхідеях багатоукісний і «поліпшення» лугів, осушення боліт. Всякий збір орхідей на букети, звичайно, абсолютно неприпустимий.
Популярність орхідей як декоративних рослин виключно велика. У всіх ботанічних садах світу є спеціальні орхідні оранжереї, любителі обробляють їх в особливих теплицях. Видаються спеціальні орхідні журнали. У тропіках всього світла працюють експедиції, що вишукують все нові і нові види. В основному культивуються епіфітні види. Штучне розведення наземних орхідей набагато важче.
Особливу господарське значення має ваніль (Vanilla planifoha), незрілі плоди якої («ванільні палички») використовуються як незамінна пряність. Родина ванілі – Центральна Америка, але культивують її найбільше на Мадагаскарі. Ваніль – ліана з великими зеленувато-жовтими квітами. Розводять її зазвичай у світлих насадженнях казуарин та інших деревних порід. Для отримання достатньої кількості плодів необхідно штучне запилення, яке виробляється спеціальними робітниками, до 2000 – 3000 квіток на день.
Ймовірно, Орхідні у своєму походженні пов’язані з порядком лілійних в широкому сенсі слова, особливо з тими родинами, у яких вже виникла нижня зав’язь, можливо, з амарилісових. У найбільш примітивних орхідей збереглися 3 тичинки, а оцвітина лише слабозігоморфний; вони мешкають в Індо-малайської флористичної області. Там, очевидно, і виникло сімейство. В еволюції орхідей особливу роль відігравали різні пристосування до зоофілії.
Види, внесені до Червоної книги Республіки Бурятія (Червона книга Республіки Бурятія …, 2002):
Черевичок вапняковий – Cypripedium calceolus L.
Б. крапельний – C. guttatum Sw.
Б. великоквіткова – C. macranthon Sw.
Гніздівка камчатська – Neottia camtschatea (L.) Reichenb. fil.
Гнездоцветка клобучковая – Neottianthe cucullata (L.) Schlechter
Дремлік зімовніковий – Epipactis helleborine (L.) Crantz
Каліпсо цибулинна – Calypso bulbosa (L.) Oakes
Любка дволиста – Platanthera bifolia (L.) Rich.
Надбородник безлистий – Epipogium aphyllum Sw.
Тайник серцевидний – Listera cordata (L.) R. Br.
Т. яйцеподібний – L. ovata (L.) R. Br.
Зозулинець шоломоносний – Orchis militaris L.

Посилання на основну публікацію