Шорсткий ендоплазматичний ретикулум

У ряді навчальних видань ця структура може мати іншу назву – гранулярний ЕР. На електронно-мікроскопічних фотографіях Шер представлений довгими цистернами, що мають мембрану. Довжина цистерн може доходити до декількох мікрометрів, а діаметр становить кілька десятих часток мікрометра. Мембрани цистерн покриті безліччю рибосом, які щільно пов’язані з ними. Наявність рибосом на мембранах ретикулума пояснює його назву: шорсткий, або гранулярний. Цистерни Шер з’єднані між собою і утворюють єдину мережу, звідси й назва – ретикулум (від латинського слова rete – мережа). Прикметник «ендоплазматичний» означає, що мережа розташована всередині цитоплазми. Таким чином, Шер представлений лабіринтовою мембранної мережею, що займає досить великий обсяг цитоплазми клітини. На поверхні мембран цієї мережі міцно прикріплені рибосоми.
Шер зустрічається у всіх еукаріотичних клітинах за дуже рідкісним винятком. Наприклад, він відсутній в таких високодиференційованих клітинах, як еритроцити і сперматозоїди. У цій мембранної мережі синтезуються білки і ліпіди, що входять до складу всіх типів клітинних мембран. Крім того, в Шер синтезуються білки, які клітина секретує назовні в процесі екзоцитозу, а також ферменти, що функціонують в лізосомах.
З’єднання рибосом з мембраною Шер відбувається завдяки наявності в складі мембран спеціальних рецепторів, які зв’язуються з особливими сигнальними дізналися частинками, наявними у великій кількості в гіалоплазме. Ці частинки дізнаються сигнальну послідовність білків, які повинні бути вбудовані в мембрани або опинитися в порожнині цистерн Шер. Сигнальні послідовності знаходяться на початку білкової молекули, що синтезується на рибосомах. До складу цього сигнального ділянки білка входять від 16 до 30 амінокислот, багато з яких мають гідрофобними властивостями. Після зв’язування дізналися сигнальної частинки з сигнальною послідовністю зростаючої білкової ланцюга на рибосомі утворюється складний молекулярний комплекс, який взаємодіє з рецепторами для котрі дізнаються сигнальних частинок на мембрані Шер. Ця взаємодія наближає рибосому до мембрани і сприяє її міцному з’єднанню з іншим рецептором – рецептором рибосом. Рибосома з’єднується з рибосомні рецептором мембрани шорсткого ретикулума своєю великою субодиницею. Рибосомні рецептор здатний утворити канал для транспорту новосинтезованого білка всередину цистерни ЕПР або забезпечити вбудовування цього білка в мембрану ретикулума, залежно від сигнальних послідовностей цього білка.
Дізнатися сигнальна частка є рибонуклеопротеидов. Вона складається з однієї невеликої молекули РНК, яка не відноситься до жодного з перерахованих раніше класів РНК. Крім РНК до складу цієї частинки входять шість поліпептидних ланцюгів.
Після зв’язування рибосоми зі своїм рибосомні рецептором дізналися сигнальна частинка від’єднується і повертається в гіалоплазму. Сигнальні послідовності амінокислот в новосинтезованих білкової молекулі отщепляются усередині порожнини цистерни шорсткого ретикулума. Після проходження синтезованого білка через канал, утворений рецептором рибосом, цей канал закривається, і рибосома залишає поверхню цистерни ретикулума. Схема процесу приєднання рибосоми до мембрани і проходження білка всередину цистерни ЕПР представлена ​​на рис. 6.2.

У порожнині цистерн шорсткого ретикулума міститься водне середовище із слабокислою реакцією (рН 5-6) і високою концентрацією іонів кальцію (більше 5 ммоль), що необхідно для роботи ферментів в цих структурах. Там відбувається згортання синтезованих поліпептидів з утворенням четвертинної структури, гликозилирование білків, що входять до складу плазматичної мембрани клітини. У порожнині цистерн працюють великі групи ферментів, що здійснюють контроль якості освічених білкових молекул. Якщо якість білків виявляється незадовільним, то вони залишаються всередині цистерн ЕПР і знищуються гидролитическими ферментами.
У шорсткуватому ретикулуме, крім синтезу білків, відбувається синтез ліпідів і збірка основних компонентів мембран. Ліпіди синтезуються за допомогою ферментів, вбудованих в мембрану цистерн. Активні центри цих ферментів розташовані на поверхні цистерн з боку гіалоплазми. Синтезовані ліпіди вбудовуються в поверхневий ліпідний шар мембрани, а потім можуть бути переміщені у внутрішній шар за допомогою спеціальних білків-переносників. Такий процес призводить до збільшення поверхні ЕПР і утворення вакуолей на тих ділянках ретикулума, які звернені у бік апарату Гольджі.
Таким чином, в Шер відбувається зародження мембран вакуолярної системи. Мембрана зростає за рахунок вбудовування ліпідів і за рахунок синтезу і вбудовування інтегральних білків мембран.
Перенесення речовин, синтезованих в цистернах ретикулума, в апарат Гольджі відбувається за допомогою невеликих вакуолей – везикул, в тій частині Шер, яка звернена до структур апарату Гольджі. У цій частині шорсткого ретикулума відсутні рибосоми, йде активне утворення везикул та здійснюється їх транспорт в зону апарату Гольджі (рис. 6.3). У процесі транспорту активну роль відіграють мікротрубочки, по них, як по рейках, переміщуються дрібні вакуолі. Поверхня вакуолей покрита білками, подібними клатріна, який бере участь у процесі ендоцитозу. Такі білки запобігають злиття дрібних везикул між собою. Взаємодія вакуолей з мембраною в зоні апарату Гольджі здійснюється за допомогою рецепторів, які специфічні вмісту вакуолей або їх мембрані. Рецептори забезпечують адресність і точність злиття з іншими мембранами. Наскільки важливий процес транспорту речовин з Шер в апарат Гольджі, свідчить той факт, що відомі спадкові патології, при яких цей процес порушений. Прикладом такої патології є муковісцидоз. При цьому захворюванні білки, синтезовані в Шер, не можуть досягти інших відділів клітини через дефекти роботи трансмембранних регуляторів транспорту везикул. Продукти обміну відкладаються в різних тканинах і органах, що призводить до деформації всіх органів, зміни кісток і суглобів, розвитку глухоти і сліпоти. Зазвичай люди з такою спадковою патологією не доживають до 30 років.

Питання
1. Які органели клітини відносяться до вакуолярно-транспортній системі?
2. За допомогою яких методів проводили вивчення структури і функції органоїдів, обмежених однією мембраною?
3. Яка структура шорсткого ЕПР?
4. Що таке дізналися сигнальна частинка? Яка її функція?
5. Яка роль сигнальної послідовності білків, синтезованих на рибосомах Шер?
6. Які рецептори забезпечують зв’язок рибосоми з поверхнею ретикулума?
7. Який рецептор утворює канал для транспорту білків всередину цистерн Шер?
8. Що відбувається з білками всередині цистерн?
9. Як зароджуються мембранні компоненти в цистернах ретикулума?
10. Куди переміщаються речовини, синтезовані в ретикулуме? Як здійснюється транспорт?

Посилання на основну публікацію