Сечоутворення

У результаті фільтрації в порожнині капсули утворюється первинна сеча, або плазма крові, звільнена від колоїдних частинок. Нещодавно в боуменовской капсулах виявлені пори діаметром в 10 нм. Через ці пори з мальпігієвих клубочків не проходять речовини, молекулярна вага яких більше 70 000. У здоровій нирці через пори капсули проникає в канальці 1 % альбуміну, а при гемолізі – до 5 % гемоглобіну. Отже, первинна сеча майже не містить білків.

У капсулу фільтрується 1/5-1/10 рідини, що надходить в мальпигиев клубочок. Фільтрація сечі залежить від: 1) різниці тиску в капілярах мальпигиева клубочка і в боуменовской капсулі, 2) будови фільтрує мембрани, визначальною відділення складових частин первинної сечі від плазми крові, 3) площі фільтруючої мембрани, що обумовлює об’ємну швидкість фільтрації.
Колоїди плазми (головним чином білки) ускладнюють фільтрацію первинної сечі, але кров’яний тиск у капілярах мальпигиева клубочка перевищує здатність колоїдів плазми утримувати воду або колоїдно- осмотичний (онкотическое) тиск плазми і тиск в боуменовской капсулі. Відділення рідини в порожнину капсули йде до тих пір, поки є різниця між кров’яним тиском у капілярах мальпигиева клубочка, колоїдно- осмотичним тиском в плазмі і тиском в боуменовской капсулі. Ця різниця становить так зване фільтраційне тиск. При різкому зниженні кров’яного тиску утворення сечі зменшується або припиняється.

Осмотичний тиск білків плазми, або онкотичноготиск, у людини одно 25 мм рт. ст., а тиск усередині капсули Боумена – 15 мм рт. ст. Тиск в капілярах мальпигиева клубочка в середньому дорівнює 70 мм рт. ст. Отже, у людини фільтраційне тиск дорівнює 70 мм рт. ст. мінус 25 мм рт. ст. (онкотическое) і 15 мм рт. ст. (внутрикапсулярная) і становить 30 мм рт. ст. У тварин ці величини інші.
Під час проходження первинної сечі з порожнини капсул по сечовим канальцям в результаті зворотного всмоктування (реабсорбції) води і розчинених у ній деяких солей і глюкози в них утворюється остаточна, або вторинна сеча. У людини поверхню стінок ниркових канальців, через яку відбувається реабсорбція, близько 6 м2, а при обліку щетковідная облямівки епітелію канальців – 40-50 м2. Існує гіпотеза про активну реабсорбції складових частин первинної сечі епітелієм канальців (Собьеранскій, 1895, 1908; Кешні, 1917).

У ссавців регуляція кількості відокремлюваного сечі відбувається виключно за рахунок зміни реабсорбції в канальцях. Тільки при надлишку або нестачі води в організмі в регуляції кількості сечі беруть участь мальпигиев клубочок і боуменовская капсула, тобто змінюється фільтрація.
Вода завжди реабсорбується пасивно разом з розчиненими в ній речовинами, деякі з яких реабсорбируются активно. На відміну від проксимальних сегментів нефрона, в яких вода дифундує в кров у відносно постійній кількості, в дистальному кількість реабсорбіровать води може значно змінюватися. При надлишку води в організмі її реабсорбція в дистальному сегменті нефрона різко знижується і надлишок її виділяється. При нестачі води більша її частина, що не реабсорбіровать в проксимальних сегментах нефрона, реабсорбується в дистальному.
У людини вода викликає діурез, а такий же обсяг ізотонічного розчину NaCl не викликає його. У проксимальних сегментах повністю активно реабсорбуються глюкоза, сліди білка, амінокислоти, натрій. Тут реабсорбируется 85 % первинної сечі і близько 80 % хлористого натрію. У людини на добу реабсорбируется близько 0,5 кг натрію, тобто 7 / 8 всього натрію, що проходить через нирки. У канальцях реабсорбується НЕ кухонна сіль, а окремі іони натрію і хлору. Натрій реабсорбируется активно, а хлор пасивно. Реабсорбция натрію за участю ферментів відбувається по всій довжині канальців. Коли концентрація натрію в сечі зменшується до половини його концентрації в плазмі, реабсорбція в проксимальних сегментах припиняється, а в дистальному він реабсорбируется майже повністю. Тому при надлишку води в організмі нирки виділяють майже чисту воду, що містить не більш 0,01 % натрію. При надлишку натрію в організмі його реабсорбція в дистальному сегменті припиняється і нирки виводять майже весь натрій, що не реабсорбіровать в проксимальних сегментах.

Калій, що міститься в фільтраті боуменовской капсули, повністю реабсорбується в проксимальному і знову екскретується в дистальному сегментах. Концент рація калію в крові підтримується на постійному рівні, що обумовлює нормальну діяльність ночек.
При реабсорбції води і розчинених в ній речовин в ниркових канальцях і в петлі Генле необхідно врахувати важливе значення противоточного поворотного множника. При зіткненні стінок канальців і низхідній і висхідній петель Генле через ці стінки відбувається обмін води і речовин, що змінює їх концентрацію в протилежних токах рідини в поворотній системі. Найбільш сприятливі умови для противоточного обміну є між висхідними і спадними петлями Генле і висхідними і спадними прямими кровоносними судинами. Отже, протиточний обмін залежить від будови дотичних стінок і від відстані між ними.

У топку, спадну частина петлі Генле вторинна сеча надходить як изотоническая рідина, а чим нижче вона спускається, тим вище стає її осмотичний тиск, який досягає максимуму в місці переходу петлі у висхідну, товсту частину. У висхідному коліні петлі сеча знову стає все менш концентрованої, а потім у звивистих канальців другого порядку, вставних відділі і збиральної трубці її концентрація знову зростає. У верхній частині висхідного коліна петлі натрій активно реабсорбується, а вода не всмоктується, гак як його стінка водонепроникна, що призводить до зменшення концентрації натрію. Спадний коліно петлі проходимо для води і для натрію. В результаті у висхідному коліні петлі концентрація сечі завжди нижче, ніж у низхідному, що (внаслідок цього поперечного градієнта) викликає дифузний обмін іонами завдяки дії противоточной поворотної системи, в якій рідина протікає в низхідному і висхідному колінах в протилежних напрямках. Коли вторинна сеча, що стала Ізотонічність артеріальної крові, після проходження противоточной поворотної системи надходить в звивистих каналець другого порядку, уставний відділ і збиральну трубку, вона знову стає гіпертонічності в результаті реаб – сорбції води в дистальному сегменті нефрона.
Креатинін – продукт білкового обміну – екскретується активно. Сечовина – інший продукт обміну білків – фільтрується в мальпігієвих клубочках і частково пасивно реабсорбується в канальцях. У людини на добу фільтрується 40 г сечовини, з яких 10 г реабсорбируются і 30 г виділяються з сечею (від 20 до 35 г).

У канальцях реабсорбується до 80 % хлору, до 80 % фосфатів, до 99% іонів кальцію, до 90-95% іонів магнію. Реабсорбция сульфатів вельми незначна.
У капсули з крові фільтрується дуже велику кількість води з розчиненими в ній речовинами. Однак ця втрата води тимчасова, і нормальна реабсорбція води в канальцях (майже 99 %) дає можливість тварині організму існувати без безперервного прийому води. Процес реабсорбції являє собою специфічну, виборчу діяльність епітелію канальців нирки. Таким чином, утворення сечі складається з двох послідовно протікають процесів: фільтрації та реабсорбції (фільтраційно – реабсорбіонная теорія). При утворенні сечі нирка витрачає багато енергії, джерело якої – інтенсивно протікають в ній окислювальні процеси. Велика частина енергії ниркового епітелію витрачається на процес реабсорбції.
Так як різні речовини різна реабсорбируются, то їх концентрація в сечі неоднакова, а внаслідок реабсорбції дуже великих кількостей води концентрація деяких речовин в сечі в десятки разів більше, ніж у плазмі крові.

Так як найбільш сильно концентруються сульфати, то за основу розрахунків реабсорбції приймається процентний вміст сульфатів у плазмі та в сечі. Сульфати концентруються в 90 разів. Отже, для утворення 1 дм3 сечі необхідно, щоб 90 дм3 плазми, втративши воду, сконцентрувалися до 1 дм3 сечі, якщо вважати, що сульфати плазми абсолютно не реабсорбуються, а цілком переходять в сечу.
Через мальпігієві клубочки нирок людини в середньому за 1 хвилину проходить приблизно 600 см3 плазми крові, з яких фільтрується в 1 хв 120 см3 (більше 7 дм3 на годину). З 120 см3 рідини, що фільтрується з крові в 1 хв, назад всмоктується в канальцях мінімально 103 см3.
Отже, максимально можливий діурез досягає у людини 17 см3 в 1 хв.
Інтенсивне кровопостачання нирок доводить можливість фільтрації такої великої кількості рідини з крові.

Складові частини первинної сечі діляться на дві групи: порогові і непороговие речовини.
Порогові речовини з’являються в остаточній сечі тільки при перевищенні певного рівня концентрації їх у крові (порога). До таких речовин відносяться цукор, хлориди, фосфати, натрій, калій, кальцій, сечова кислота.

Порогові речовини при нормальному вмісті їх в плазмі реабсорбируются в канальцях. Вони мають значення для обміну речовин і можуть бути використані організмом, але при підвищенні концентрації їх у крові під впливом різних причин можуть виводитися з сечею у великих кількостях. Відносно порогових речовин функція нирки полягає в регулюванні сталості їх концентрації в плазмі (гомеостазису).

При введенні в кров різних солей, головним чином NaCl, можна отримати сольовий діурез. Якщо чому збільшується вміст NaCl в плазмі, то відповідно збільшується його концентрація в первинній сечі. А так як реабсорбироваться буде тільки розчин з нормальною концентрацією NaCl (0,8 %), то природно, що надлишок кухонної солі буде виділений з вторинною сечею.
При введенні в кров фізіологічних сольових розчинів освіту і відділення сечі збільшується до тих пір, поки не відновляться нормальний обсяг і онкотическое тиск крові, сольовий розчин в кількості 1,5-2,5 дм3 виділяється з організму за 2,5-3 години. Межі регуляції ниркою осмотичного тиску сечі наступні: сеча людини може бути в 6 разів гипотонична і в 4 рази гіпертонічності крові. Так, введений у вену людини сольовий розчин в кількості 1,5-2,5 дм3 виділяється з організму за 2,5-3 години. Межі регуляції ниркою осмотичного тиску сечі наступні: сеча людини може бути в 6 разів гипотонична і в 4 рази гіпертонічності крові.

Таким чином здійснюється підтримка постійності концентрації солей в плазмі. Точно так само з первинної сечі в канальцях реабсорбується нормальний розчин глюкози 0,12-0,14 %, відповідний концентрації її в плазмі. При збільшенні концентрації глюкози до 0,18 % надлишок її НЕ реабсорбируется і виділяється як непороговое речовину.
При надлишку кальцію в крові в сечі з’являється цукор внаслідок втрати канальцами здатності до реабсорбції глюкози.

Непороговие речовини назад не всмоктуються або всмоктуються в невеликій мірі. До них відносяться сульфати, креатинін, сечовина.
Екскреція непорогових речовин відбувається майже до кінця, для них не існує ніякого порога концентрації в крові. Чим більше їх концентрація в крові, тим більше вони виводяться із сечею.
Фільтраційно – реабсорбційна теорія, не дає повного пояснення мочеобразования. Процес фільтрації в клубочках нирки слід вважати результатом активної діяльності її клітин. Так, наприклад, при дії наркотичних речовин фільтрація в клубочках сильно зменшується.
У сечових канальцях поряд з реабсорбцией відбувається і секреція деяких речовин. Багато парні кислоти, які є в сечі, але відсутні в крові, синтезуються в самій тканині нирок, наприклад гиппуровая кислота. Таким чином, утворення сечі зводиться до простої фільтрації речовин з крові і часткової реабсорбції їх.

Мочеобразованіе обумовлено функцією ниркової тканини, і залежно від фізіологічного її стану воно постійно змінюється як за складом, так і за кількістю сечі.
Процес екскреції сечі залишається ще багато в чому неясним.
Позмінна робота клубочків нирки, тимчасове вимкнення 1/4-1/3 всіх клубочків створює можливість пристосування роботи нирок до потреб організму і різкого збільшення мочеобразования після введення в організм сечогінних факторів, які діють не тільки на реабсорбцію в канальцях, а й на клубочкову фільтрацію.
У більшості тварин фільтрація в нирках розвинена сильніше, ніж секреція.

Посилання на основну публікацію