Рух війок і джгутиків

Вії і джгутики еукаріотів – це цитоплазматичні, вирости, здатні генерувати рух. Вони складаються з осі, утвореної мікротрубочками (аксонема) і клітинної мембрани, яка її оточує. Вії і джгутики мають однакову структуру і відрізняються головним чином за характером руху: джгутики здійснюють рівномірні, хвилеподібні рухи, тоді як вії – двофазні биття (швидкий робочий гребок і повільне повернення в початкове положення).

Відповідно до моделі ковзання, яку запропонував Петер Сатир, рух війок і джгутиків створюється діяльністю дінеінових ручок в дублетах микротрубочек в присутності АТР. Що виникає при цьому ковзання призводить до згинання вії або джгутики завдяки сполучною білковим елементам (радіальним спиць і нексіновим містках) між дублетами. Вирішальне значення радіальних спиць і нексінових містків в трансформації ковзання в згинання демонструється наступним фактом: якщо їх переварити трипсином, аксонема таких джгутиків або війок втрачають здатність до хвилеподібним рухам. Чи не пошкоджені трипсином, аксонема в присутності АТР згинаються подібно інтактним жгутикам. На підставі цих простих експериментів можна зробити наступні важливі висновки: по-перше, саме аксонема відповідальна за рух джгутика; по-друге, рух виникає в результаті взаємодії діцеднових ручок з дублетами микротрубочек; по-третє, білкові сполуки між дублетами аксонема забезпечують трансформацію ковзання мікротрубочок в згинання джгутика. Але наш інтерес зосередиться на останньому пункті, а саме на питанні про те, як ковзання мікротрубочок в сусідніх дублетах трансформується в згинання джгутика. Ми розглянемо також роль нексінових містків і радіальних спиць в цьому процесі і обговоримо, як локальний вигин може породити хвилеподібний рух всього джгутика.

Сучасні уявлення про роль нексінових містків і радіальних спиць засновані головним чином на роботі Уорнера і Сатира, які за допомогою електронної мікроскопії високого дозволу вивчили, як змінюється структура латеральних війок в зябрах молюска фіксуючи її в різних фазах циклу биття. Показано, що в прямих (неізогнутих) ділянках війок спиці не контактують з центральною оболонкою і перпендикулярні тому дублеті, з якого вони виходять. Там, де аксонема вигнута, раніше вільні кінці радіальних спиць прикріплені до центральної оболонці, а самі спиці нахилені, причому кут нахилу пропорційний кривизні в даній ділянці вії.

Схоже, що радіальні спиці періодично змикаються з центральною оболонкою і від’єднуються від неї відповідно до ступеня зігнутості вії. У тих ділянках, де спиці прикріплюються до оболонки внаслідок ковзання мікротрубочок, вія згинається. В решті її частини кінці радіальних спиць не закріплені, що допускає вільне ковзання дублетів. Зайве ковзання запобігає нексіновимі містками між сусідніми дублетами. Ці містки, по мабуть, не розмикаються, а служать постійними еластичними з’єднаннями між дублетами і допускають тільки обмежене ковзання.

Посилання на основну публікацію