1. Моя освіта – реферати, конспекти, доповіді
  2. Біологія
  3. Розвиток хромопластів

Розвиток хромопластів

Хромопласти, як і інші пластиди, мають свій цикл розвитку. Розвиток хромопластов, перебудови, що відзначалися при їх становленні, визначаються ультраструктурою пластид-попередників, а також спрямованістю вторинного синтезу утворюються в них речовин.

Хромопласти можуть відбуватися з про-пластид, лейкопластов, хлоропластів. Було також показано, що хромопласти можуть утворюватися з етіопластов. Світло, мабуть, не грає вирішальної ролі в розвитку хромопластов. Так, наприклад, плоди томатів здатні набувати червоне забарвлення навіть без світла, а культурні сорти моркви утворюють ці органели в підземних органах. При порівнянні пелюсток квіток Форсайт, вирощених з примордіїв в умовах повної темряви, з квітками, вирощеними на світлі, не спостерігалося відмінностей ні в їх пігментації, ні в структурі хромопластов. В інших випадках зазначалося вплив світла на кількісне накопичення, але не на якісний склад каротиноїдів. При дозріванні плодів, коли відбувається перетворення хлоропластів в хромопласти, в запасающих тканинах спостерігається збільшення вмісту Сахаров. На цій підставі було висловлено Припущення про регулювання процесу трансформації пластид зміною концентрації цукрів в тканини. При інкубування шматочків тканини на середовищі з високою концентрацією цукрів відбувалося перетворення хлоропластів в хромопласти, тоді як на середовищі з низькою концентрацією цукрів, навпаки; хромопласти трансформувалися в хлоропласти. В процесі розвитку хромопластов з хлоропластів відбувається руйнування тілакоідних мембран пластид-попередників, яке часто супроводжується збільшенням числа і розміру пластоглобул. Мабуть, деградація спочатку обмежується декількома гранальнимі і межгранальнимі мембранами і значно пізніше поширюється на всю органеллу. Деякі дослідники повідомляють, що грани хлоропластів деградують раніше, а ламелли строми дещо пізніше, інші вважають, що на ранніх стадіях грани відокремлюються від ламелл строми. У той же час JJLaborde and A.Spurr спостерігали повністю інтактні тилакоїди у вигляді гран навіть в остаточно сформованих Хромопласти. Розвинені тилакоїди, що не відрізняються на електронних мікрофотографіях від гран хлоропластів, були виявлені в хромопласти волосків рилець маточок кукурудзи.

Розвиток мембран хромопластів

Руйнування мембран спостерігаєте тільки в разі ламелл строми і гран, однак воно не характерно для мембран оболонки. Процес дегенерації тілакоідних мембран був описаний як зміщення балансу між їх, безперервним синтезом і деградацією в сторону деградації. Це не повністю пояснює події, що відбуваються в процесі трансформації хлоропластів в хромопласти, оскільки деградація ламелл гран і строми часто супроводжується утворенням хромопласти-специфічних мембранних структур. Таким чином, в пластид одночасно відбувається розпад одних і синтез інших мембран. При цьому, мабуть, здійснюється не просте розкладання ламелл гран і строми хлоропластів на складові їх молекули ліпідів і білків з подальшим включенням до новообразующимися мембрани хромопластов, але з подальшим розкладанням складних ліпідних і білкових молекул до простих сполук, які служать основним матеріалом при синтезі структурних елементів жовтих і оранжево-червоних пластид. Біохімічний склад структурних елементів хромопластов істотно відрізняється від складу внутрішньо-пласгадних мембран хлоропластів, що може служити одним із доказів цього припущення. Встановлено, що мембрани утворюються шляхом зростання і модифікації предсуществующих мембран. Дослідження, виконані на хромопласти різних видів рослин, показали, що основна маса мембранної системи хромопластов походить від внутрішньої мембрани оболонки пластиди. Однак багато дослідників інтерпретують деякі мембранні освіти хромопластов як залишки тилакоидов хлоропластів, хоча факти, що підтверджують існування в сформованих Хромопласти залишкових елементів тилакоидов хлоропластів додатково до ново-синтезованим мембран хромопластов, не виявлені. У більшості випадків на перших етапах перетворення пластид-попередників в хромопласти відзначається збільшення числа і розміру пластоглобул. У Хромопласти глобулярного типу пластоглобули зберігаються на всіх етапах розвитку цих органел аж до їх деградації, викликаної відмиранням органів, в яких вони локалізовані. Трубчасті освіти зазвичай виникають в пластидах з пластоглобуламі. При цьому можуть розвиватися трубки, або асоційовані з пластоглобуламі, або не пов’язані з глобулами. Рідше трубчасті освіти виникають в пластидах без попереднього накопичення пластоглобул, як наприклад, в пелюстках настурції великий.

У пелюстках настурції великий в пластидах без попереднього накопичення пластоглобул рідше виникають трубчасті освіти. Кристали пігментів в хромопласти кристалічного типу з’являються дещо пізніше в порівнянні з пластоглобуламі. Після цього спостерігається посилений ріст і видозміна форми хромопластов відповідно до форми кристала. Відзначається відсутність прямого зв’язку між таксоном рослини і утвореними в їх органах типами хромопластов. У близькоспоріднених видах часто розвиваються хромопласти з різною структурою в аналогічних органах або тканинах. Є описи випадків, коли в різних тканинах одного і того ж рослини розвивалися хромопласти, що належать до різних структурних типів. Так, в пелюстках томатів формуються глобулярні, а в плодах – кристалічні хромопласти. В огірків і гарбуза квітки містять трубчасті, а плоди – глобулярні хромопласти. Зворотна ситуація спостерігається у рослин троянди з жовтими квітками. Помітні відмінності в тонкій структурі хромопластов можуть виявлятися навіть всередині одного і того ж органу рослин. Так, D.Simpson et al. вивчали ультраструктуру пластид ягід спаржі лікарської і показали, що в епідермальних клітинах цих плодів розвиваються глобулярні, а в клітинах мезофіла плода (мезокарпія) – трубчасті хромопласти. Схожа картина відзначалася для плодів томатів. Аналогічні результати були отримані при вивченні епідермісу і мезофіла пелюсток Калюжниця болотної.

Пігмент несучі структури
У багатьох Хромопласти утворюється більше одного типу пігмент-навантажених структур. Так, пластоглобули зустрічаються не тільки в глобулярних, але і в мембранних, Деяких трубчастих і на початкових етапах формування кристалічних хромопластов. У той же час мембранні хромопласти можуть містити каротинові кристали або трубчасті елементи, що робить класифікацію хромопластов відповідно їх тонку структуру кілька довільною. Було висловлено припущення, що структура хромопластов, а відповідно і їх приналежність якогось певного типу, залежить від складу пігментів. Однак з’ясувалося, що лейкопласт можуть мати подібну до глобулярними, трубчастими і мембранними Хромопласти ультраструктуру. Глобулярні пластиди, в яких були відсутні пігменти, були виявлені в плодах альбино-мутантів червоного перцю, гарбуза, в серцевині Ферокактус пурпурового. Лейкопласти сорти лженарцісса (нарциса жовтого) з білими квітками не відрізнялись по тонкій структурі від хромопластов з нормальними желтоокрашеннимі квітками, а їх внутрішні мембрани мали один і той же склад білків і ліпідів. Відмітною ознакою цих органел була відсутність каротиноїдів в пластидах білих квіток. А в блакитних і білих пелюстках Phaseolus і Hyacinthus розвиваються пластиди, що нагадують хромопласти трубчастого типу, через що було висловлено припущення, що багато хромопласти можуть розглядатися як різновиду еопластов (про-пластид), які спеціалізуються в нагромадженні каротиноїдів. Хромопласти з певним типом ультраструктури часто різняться між собою за кількістю і якісним складом основних пігментів. Наприклад, трубчасті хромопласти плодів троянди зморшкуватою, Solanum capsicastrum, пелюсток настурції великий і чашолистків стрелітціі королівської містять в якості основних каротиноїдів лікопін, криптоксантин, етерифіковані лютеїн (діефір лютеїну) і / 3-каротин + + криптоксантин відповідно].

Роза зморшкувата. У всіх цих випадках ультраструктура НЕ корелювала з пігментацією, хоча іноді відзначалася кореляція між пігментацією і ультраструктурою хромопластов (наприклад, в пластидах плодів томатів). В цілому можна вважати доведеним, що кількісний та якісний склад каротиноїдів не впливає на тонку структуру цих органел. При порівнянні біохімічного складу окремих субструктур з’ясовується взаємозв’язок між складом хромопластов і їх ультраструктурою. Зміст неполярних ліпідів, таких, як нейтральні ліпіди (ацілгліцеріни) і каротиноїди, найвище в пластоглобулах (більше 60% сухої речовини), менше в трубках (близько 20%) і найнижче в мембранах (менше 10%). Навпаки, відносне, кількість глико- і фосфоліпідів, а також білків найвищу в мембранах і найнижче в глобулах. Це відповідає відмінностям в питомої поверхні субструктур (тобто відношення поверхні тієї або іншої структури до її обсягу), яка становить менше ніж 0,05 нм в разі пластоглобул, приблизно 0,2 ~ 1 в хромогшастних трубках і більше 0,3 нм ~ 1 для мембран. Відповідно до законів фізичної хімії, неполярні компоненти в модельних Субструктура концентруються всередині, тоді як на поверхні, будучи в прямому контакті з водною стромой, знаходяться молекули помірно гідрофільних сполук. Виходячи з цього було припущено, що варіації в кількості біохімічних компонентів зумовлюють розвиток тих чи інших структур в хромопласти. Саме співвідношення амфіфільних сполук до неполярних ліпідів (включаючи каротиноїди) визначає геометрію новостворених структур і призводить до кращого утворення мембран, пластоглобул, трубок пні кристалів. В даний час встановлено розподіл хромопластов в умовах культури тканини моркви і в квітках Форсайт. Хоча клітини нижніх шарів епідермісу пелюсток цієї рослини значно збільшувалися в процесі розвитку квіток, кількість хромопластов на 1 мм площі нижнього епідермісу при цьому не змінювалося. У той же час електронно-мікроскопічні дослідження показали, що диференціація хромопластов відбувається синхронно, що свідчить про розподіл хромопластов протягом усіх етапів розвитку пелюсток Форсайт, причому цей процес не хаотичний, а якимось чином контролюється.

ПОДІЛИТИСЯ: