Регуляція синтезу і збірки бактеріального джгутика

Структура та збирання бактеріального джгутика регулюються за допомогою набору генів, які визначені і вивчені, особливо у Е. coli і Salmonella. Крім того, є також гени, які беруть участь у контролюванні активності джгутика і переорієнтації руху клітини у відповідь на фізико-хімічні стимули.
У наступному розділі ми розглянемо шляхи генетичної регуляції структури джгутики, а також механізми управління синтезом і складанням субструктур джгутика.

Дослідження всьому ланцюгу генетичних регуляторних процесів ще не завершено, проте окремі її ланки вже вдалося з’ясувати, і це буде сприяти вирішенню проблеми в цілому. Гени, пов’язані з жгутиковой рухливістю Є. coli (і інших мікроорганізмів), можна розділити на три групи в залежності від їх функцій.

Перша група включає гени fla і hag, все кінцеві продукти яких мають відношення тільки до структури джгутика: клітини з одним (або більше) дефектним геном fla (fla – мутанти) не здатні побудувати нормальний джгутик. Друга група – це гени mot, які відповідають за обертальні рухи джгутика. Багато клітини мають філаменти з нормальною структурою, які не можуть рухатися. Третя група – гени che, призначення яких – забезпечити відповідну спрямованість руху клітини у відповідь на різні стимули (Таксис). Ці клітини не здатні до хемотаксису і не можуть рухатися направлено. Для всіх цих генів (їх близько 30) з’ясована їх локалізація на генетичній карті хромосоми Е. coli і більшість генних продуктів ідентифіковано.

В даному розділі нас в основному цікавить функціональна організація генів fla і hag, однак ми розглянемо і більш загальні питання – про побудову генетичної карти і ідентифікації генних продуктів – для всіх трьох груп генів. Роль продуктів генів mot і che буде обговорюватися в розділах, присвячених функції бактеріальних джгутиків і регуляції клітинного руху.

Якщо локалізацію генів в бактеріальної хромосомі встановили за допомогою стандартних генетичних методів, то для ідентифікації генних продуктів потрібен більш витончений метод – метод клонування генів. Наприклад, фрагменти геному Е. coli, що несуть жгутикові гени, включали або в фаг, або в коліціногенний (Col) фактор і в такому вигляді вводили в клдткі, здатні відтворювати тільки придбаний геном. Під дією джгутикових генів, введених в пермісивними клітини, синтезувалися відповідні поліпептиди, які ізолювали і розділяли за допомогою методу двовимірного гель-електрофорезу; отриману електрофореграмме зіставляли з електрофореграмме поліпептидів з очищених джгутикових структур, і це дозволило з’ясувати, які гени кодують кожну з структур. Було показано, що ген hag кодує флажеліну, ген fla К-субодиниці гака, а всі інші гени групи fla кодують білки базального тіла. Крім того, продукт гена flal необхідний для експресії інших джгутикових генів. Шість джгутикових генів fla локалізовані в області I хромосоми Е. coli і знаходяться на мапі між генами gal і trp. Решта гени fla знаходяться в областях II і III між генами zwf і sup D разом з генами che і mot.

Посилання на основну публікацію