1. Моя освіта – реферати, конспекти, доповіді
  2. Біологія
  3. Провідні тканини рослини

Провідні тканини рослини

На відміну від попередніх цей тип тканин відноситься до складних, т. Е. Складається з по-різному диференційованих клітин. Крім власне провідних елементів, тут присутні механічні, видільні та запасаючі (рис. 165). Ці тканини об’єднують всі органи рослини в єдину систему. Виділяють два типи провідних тканин – ксилему і флоему. Вони мають як структурні, так і функціональні відмінності.

Провідні елементи ксилеми утворені мертвими клітинами. За ним здійснюється дальній транспорт води і розчинених у ній речовин від кореня до листя. Провідні елементи флоеми зберігають живий протопласт. За ним здійснюється дальній транспорт від фотосинтезуючих листків до кореня.

Зазвичай ксилема і флоема розташовуються в тілі рослини в певному порядку, утворюючи шари або провідні пучки. Залежно від будови розрізняють кілька типів провідних пучків, які характерні для певних груп рослин (рис. 166). У коллатеральном відкритому пучку між ксилемою і флоемой знаходиться камбій, що забезпечує вторинне зростання (рис. 166-А). У біколлатеральних відкритому пучку флоема розташовується відносно ксилеми з двох сторін (рис. 166-В). Закриті пучки не містять камбію, тому нездатні до вторинного потовщення (рис. 166-Б, 166-Г). Крім того, зустрічаються два типи концентричних пучків, де або флоема оточує ксилему (рис. 166-Д), або ксилема – флоему (рис. 166-Е).

Ксилема (деревина). Розвиток ксилеми у вищих рослин пов’язане із забезпеченням водного обміну. Оскільки через епідерму постійно виводиться вода, пропорційну кількість вологи має поглинатися рослиною і доставлятися до органів, що здійснюють транспирацию. Нескладно уявити, що наявність живого протопласта в провідних воду клітинах сильно сповільнило б транспорт. З цієї причини мертві клітини тут виявляються набагато функціональніша. Однак мертва клітина не володіє тургесцентностью, і тому механічними властивостями повинна володіти оболонка. Дійсно, провідні елементи ксилеми складаються з витягнутих уздовж осі органу мертвих клітин з товстими здеревілими оболонками. Спочатку ксилема утворюється з первинної меристеми -прокамбія, розташованого на верхівках осьових органів. Спочатку диференціюється протоксілеми, потім метаксілема. Існує три типи формування ксилеми. При екзархной типі елементи протоксілеми спочатку з’являються на периферії пучка прокамбію, потім в центрі виникають елементи метаксілеми. Якщо процес йде в протилежному напрямку (т. Е. Від центру до периферії), має місце ендархниш тип. У разі мезархного типу ксилема з’являється в центрі прокамбіального пучка, а потім відкладається як у напрямку до центру, так і до периферії.

Для кореня характерний екзархной тип закладки ксилеми, а для стебла – ендархной. У нізкоорганізованних рослин способи формування ксилеми дуже різноманітні і можуть служити систематичними характеристиками.

У деяких рослин (наприклад однодольних) всі клітини прокамбію диференціюються в провідні тканини. Вони нездатні до вторинного потовщення. У інших (деревні форми) між ксилемою і флоемой залишаються меристеми, які називаються латеральними, або камбієм. Ці клітини здатні ділитися, оновлюючи ксилему і флоему. Такий процес називається вторинні / м ростом. У багатьох рослин, які ростуть в порівняно стабільних кліматичних умовах, він йде постійно, а у форм, пристосованих до сезонних змін клімату, – періодично (в результаті утворюються добре виражені річні кільця приросту).

Для правильного розуміння будови і функціонування клітин, які проводять воду, може виявитися дуже корисним розгляд основних етапів диференціації клітин прокамбію. Спочатку розвивається протоксілеми. Її клітини мають тонкі оболонки, що не перешкоджає їх розтягуванню відповідно до зростання органу. Потім протопласт починає відкладати вторинну оболонку. Однак цей процес має особливості. Вторинна оболонка відкладається не суцільним шаром (це не дозволило б клітці розтягуватися), а у вигляді кілець або по спіралі. Подовження клітини при цьому не порушується. У молодих клітин кільця або витки спіралі розташовані близько один до одного, а у більш зрілих розходяться в результаті розтягування клітини (рис. 167). Незважаючи на те що кільчасті і спіральні потовщення оболонки не перешкоджають зростанню, механічно вони поступаються оболонок, де вторинне потовщення утворює суцільний шар. Тому після припинення росту в ксилемі формуються елементи з суцільною одревесневшей оболонкою. Це і є метаксілема. Вторинне потовщення тут не кільчасте або спіральне, як в протоксілеми, а точкове, сходове або сітчасте. Її клітини нездатні розтягуватися і швидко (іноді протягом декількох годин) відмирають. Цікаво, що цей процес у розташованих поблизу клітин протікає дуже злагоджено. У цитоплазмі з’являється велика кількість лізосом. Вони розпадаються, і знаходяться в них ферменти руйнують протопласт. Якщо при цьому руйнуються поперечні стінки, то розташовані один над одним ланцюжком клітини утворюють порожнистий посудину (рис. 168). Судинами володіють більшість покритонасінних рослин і деякі папоротеподібні.

Якщо провідна клітина не утворює наскрізних перфораций в своїй стінці, її називають трахеїдів. Пересування води по трахеїдів йде з меншою швидкістю, ніж по судинах, тому що у них ніде не переривається первинна оболонка. Між собою трахеіди повідомляються за допомогою пір. Відразу слід уточнити, що сам термін «пора» передбачає наскрізний отвір. У рослин ж пора являє собою лише поглиблення у вторинній оболонці до первинної. Ніяких наскрізних перфораций між трахеідамі немає.

Найчастіше зустрічаються облямовані пори, у яких звернений в порожнину клітини канал утворює деяке розширення -Камера пори. Пори більшості хвойних на первинній оболонці мають потовщення – торус. Нагадуємо, що він являє собою своєрідний клапан і здатний регулювати інтенсивність водного транспорту. Зміщуючись, торус перекриває струм води через пору, але після цього він вже не здатний повернутися в колишнє положення, тобто здійснює одноразову дію.

Пори бувають більш-менш округлими, а також витягнутими перпендикулярно витягнутої осі (група цих пір нагадує сходи, тому таку поровом називають сходовій). Через пори здійснюється транспорт як в поздовжньому, так і в поперечному напрямку. Пори присутні не тільки у трахеїдів, а й у члеників судин (окремих клітин, які спільно утворюють посудину).

Трахеіди являють собою першу (з точки зору еволюційної теорії) і основну структуру, що здійснює проведення води в тілі вищих рослин. Припускають, що судини виникли з трахеїдів шляхом лізису поперечних стінок між ними. Більшість папоротеподібних і голонасінних не мають судин. Пересування води у них відбувається виключно за допомогою трахеїдів.

Судини в процесі історичного розвитку виникали неодноразово, причому в різних груп рослин, але найбільш важливе функціональне значення вони отримали у покритонасінних, у яких вони є поряд з трахеідамі. Можливо, володіння більш досконалим механізмом транспорту допомогло їм вижити і досягти такого розмаїття форм.

Оскільки ксилема є складною тканиною, крім відпр-водящих елементів, в ній містяться і інші. Частина з них виконує чисто механічні функції. Це волокна лібриформу. Наявність додаткових механічних структур дуже важливо. Незважаючи на потовщення, стінки водопровідних елементів все ж занадто тонкі і нездатні самостійно утримувати величезну масу багаторічної рослини. Волокна розвинулися з тра-Хеиди. Для них характерні менші розміри, потужні лігніфі-царювати (одревесневшие) оболонки і вузькі порожнини. На стінці можна виявити пори, але вони позбавлені облямівки. Волокна нездатні проводити воду і виконують тільки функцію опори.

Крім мертвих елементів, в ксилемі є і живі клітини. Їх маса може становити до 25% загального обсягу деревини. Оскільки ці клітини мають більш-менш округлу форму, їх називають паренхімою деревини. Як правило, в тілі рослини паренхіма розташовується двома способами. При першому -клітини розташовуються у вигляді вертикальних тяжів – це тяжевая паренхіма. При іншому – паренхіма утворює горизонтальні промені, які називаються серцевинними променями (вони з’єднують серцевину і кору). Вважають, що паренхіма виконує ряд функцій (наприклад, запасання речовин).

Флоема (луб). Подібно ксилеме, флоему відносять до складних тканин, т. К. Вона утворена клітинами декількох типів. Основними з них є провідні, звані ситовидних / ми елементами. Якщо провідні елементи ксилеми утворені мертвими клітинами, то у флоеми вони протягом усього періоду функціонування зберігають живий, хоча й сильно змінений протопласт. За флоеме здійснюється відтік пластичних речовин від фотосинтезуючих органів. Всі живі клітини мають здатність проводити органічні речовини. Тому якщо ксилему можна виявити тільки у вищих рослин, то транспорт органічних речовин між клітинами здійснюється і у нижчих.

Як і ксилема, флоема розвивається з апікальних меристем. Спочатку в прокамбіального тяже формується протофлое-ма. Вона здатна розтягуватися у міру зростання оточуючих її тканин. Коли зростання завершується, замість протофлоеми формується метафлоема.

У різних груп вищих рослин можна зустріти два типи ситовидних елементів. У папоротеподібних і голонасінних вони представлені ситовидних клітинами. Ситовідниє поля в них розсіяні по бічних стінок. У протопласті зберігається ядро, яке, однак, піддається деякої деструкції.

Ситовідниє елементи покритонасінних називаються ситовидними трубками. Як уже зазначалося, ситовидні трубки повідомляються між собою через ситовидні пластинки. Ядра в зрілих клітинах відсутні. Зате поруч з сітовідной трубкою присутній клітина-супутниця, яка утворюється разом з сітовідной трубкою в результаті мітотичного ділення загальної материнської клітини (рис. 169). Клітка-супутниця має більш щільну цитоплазму з великою кількістю активних мітохондрій і повноцінно функціонує ядро. Характерно наявність величезної кількості плазмодесм, приблизно в десять разів більшого, ніж у інших клітин. Вважають, що клітини-супутниці впливають на функціональну активність без’ядерних ситовидних трубок.

Структура зрілих ситовидних клітин має ряд особливостей. Вакуоль відсутня, в результаті чого цитоплазма сильно розріджується. Ядро відсутній (у покритонасінних) або знаходиться в зморщеному стані і функціонально малоактивні. Рибосоми і комплекс Гольджі також відсутні, але добре розвинений ендоплазматичний рети-Кулум, який не тільки пронизує цитоплазму, але і переходить в сусідні клітини через пори ситовидних полів. У достатку зустрічаються добре розвинені мітохондрії і пластиди.

ПОДІЛИТИСЯ: