Пропріоцепція

І. М. Сєченов (1863) вперше встановив роль м’язового почуття в координації рухів і в формуванні свідомості, вважаючи його «найголовнішим керівником свідомості в координації руху». Координація рухів у природних умовах забезпечується припливом по заднім корінцях імпульсів з тактильних рецепторів шкіри і рухового апарату (пропріопепторов).

М’язові веретена, або м’язові пропріоцептори, – складно влаштовані сприймають органи. Кожен пропріоцептори складається з декількох тонких поперечнополосатих м’язових волокон, прикріплених одним кінцем до сусіднього м’язовому волокну скелетного м’яза, а іншим кінцем – до її фасції або сухожилля. Ці кінцеві ділянки скорочуються або розтягуються при змінах стану м’яза. У ядерній сумці, що знаходиться в середині веретена, маються закінчення спиралевидно закручених товстих аферентних волокон, в яких при напрузі, скороченні або розслабленні м’язи виникають аферентні імпульси, які у спинний мозок. До скорочується ділянкам веретена підходять еферентні тонкі гамма-волокна, що регулюють обмін речовин веретена, а отже, ступінь скорочення його кінців і величину розтягування ядерної сумки. У сухожиллях скелетного м’яза є інші менш збудливі пропріоцептори – тільця Гольджи, які розтягуються при скороченні м’яза, а в суглобах – тільця Руффини. М’язові волокна, що складають скелетний м’яз, називаються екстрафузальних, а м’язові волокна м’язового веретена – інтрафузальних. Альфа-мотонейрони іннервують екстрафузальних і інтрафузальні волокна, а гамма-мотонейрони – тільки інтрафузальні, при скороченні яких середня частина м’язового веретена розтягується. Окремі гамма-мотонейрони іннервують кілька м’язових веретен, а одне веретено може отримувати іннервацію з 2-3 суміжних сегментів спинного мозку.

Деякі м’язові веретена з’єднані з сухожильними рецепторами. Ближче до кінців веретена розташовані відносно мало чутливі вторинні закінчення аферентних волокон, які сигналізують про незміненій довжині м’язи, а в середині веретена-первинні чутливі закінчення, швидко сигналізують про зміни довжини м’яза. Аферентні волокна первинних закінчень проводять імпульси з великою швидкістю, а вторинних – з малої. Динамічні еферентні гамма-волокна активують тільки первинні нервові закінчення, а більш численні статичні гамма-волокна – первинні та вторинні. Гамма-волокна активуються при більшій силі ритмічного подразнення м’яза, ніж альфа-волокна. Розтягнення м’яза викликає через первинні закінчення рефлекторне протидія її розтягування, а напруга м’язи через сухожильні рецептори послаблює напругу. Цей зворотний зв’язок доводить, що м’язові веретена – вимірювачі довжини м’яза, а сухожильні рецептори – вимірювачі її напруги. Найбільше число м’язових веретен знаходиться в глибоких м’язах шиї і в м’язах, що повертають очі. Це забезпечує точність рухів голови і очей і досконалість функцій органів зору, слуху та вестибулярного апарату. Альфа-і гамма-мотонейрони функціонують спільно. Скорочення екстра-та інтрафузальних волокон рефлекторно регулює ступінь скорочення і напруження м’язів при довільних рухах, ходьбі, диханні і т. д. У здорових людей після початку швидких і повільних довільних скорочень скелетних м’язів через 10-50 мс і більше починається тривалий, безперервний потік імпульсів по аферентні волокнах м’язових веретен. Отже, початок довільних рухів – не результат рефлекторної дії аферентних імпульсів з м’язових веретен, так як довільні рухи передують пропріоцептивних рефлексам.

Головна роль у пропріоцептивних рухових рефлексах належить м’язовим веретенам, так як ці рефлекси здійснюються після вимкнення рецепторів сухожиль і суглобів.
За певних умов руховий рефлекс може служити початком другого рухового рефлексу, другий – третій і т. д.

Після припинення рухового рефлексу може спостерігатися протилежний рефлекс. Так, наприклад, після сильного рефлекторного згинання, викликаного роздратуванням аферентного нерва, може наступити сильне рефлекторне розгинання кінцівки або після сильного рефлекторного опускання нижньої щелепи може бути сильне змикання щелеп. Це явище І. М. Сєченов називав віддачею. Віддача – рефлекторний рух, яке викликається роздратуванням рецепторів розслабленою і розтягнутій м’язи. При подразненні цих рецепторів виникає приплив вторинних аферентних імпульсів до нервового центру розтягнутої м’язи, що викликає її скорочення після розслаблення. Латентний період рефлексу віддачі більше, ніж латентний період звичайного рефлексу, і може перевищувати 200 мс. Рефлекс віддачі легко гальмується.

Віддача полегшує виконання ланцюгових рефлексів або складних рухів, в яких один рефлекс викликає протилежний йому рефлекс, а це в свою чергу викликає третій рефлекс і т. д. Ці ланцюгові рефлекси складають локомоции, які є результатом складних поєднань збудження і гальмування в нервових центрах і скорочень м’язів, що забезпечують підтримку пози і переміщення тіла в просторі.
Вторинні аферентні імпульси виявляються і в сухожильних рефлексах. Розтягнення м’яза, викликане первинними аферентні імпульсами, дратує її рецептори. При цьому виникають вторинні аферентні імпульси, які викликають рефлекс віддачі, тобто після розтягнення м’яза настає її скорочення (міотатіческійрефлекс). Це єдиний рефлекс, який здійснюється завдяки безпосередньому контакту аферентного нейрона з еферентних (моносинаптичних).

Імпульси, що виникають у рецепторах самої м’язи, рефлекторно регулюють ступінь її напруги і скорочення. Цей власний рефлекс м’язи – рефлекторна саморегуляція її діяльності – має велике біологічне значення, тому що дозволяє автоматично регулювати тонус і скорочення м’язів відповідно до потреб організму. Власні рефлекси м’язів дають можливість активно утримувати положення тіла, надаючи протидію постійно діючої на організм силі тяжіння.

Зворотній сигналізація, або інформація, в спинний мозок з пропріоцепторів відбувається по товстим аферентні волокнах. Приплив цих вторинних пропріоцептивних імпульсів рефлекторно регулює збудливість пропріоцепторів м’язів з особливих еферентних, тонким гамма-волокнам.
Аферентні імпульси з пропріоцепторів завжди надходять у спинний мозок навіть з незбуджених м’язів. Це обумовлено тонусом скорочувальних решт м’язових веретен, який підтримується гамма-волокнами. При зворотній імпульсації з скелетних м’язів моторні нейрони спинного мозку знаходяться в тонусі, а отже, рефлекторно забезпечується тонус скелетних м’язів. Тонус головного мозку також підтримується зворотного інформацією з скелетної мускулатури.

У людини 30-50% нервових волокон, що містяться в нервах, іннервують скелетні м’язи, проводять імпульси з пропріоцепторів. Пропріоцепції відрізняється майже повною відсутністю адаптації. Тому пропріоцептори перебувають у постійній готовності до порушення, і нервова система в будь-який момент рефлекторно протидіє найменшій деформації в м’язах, як, наприклад, при коливаннях центру ваги тіла, що дозволяє підтримувати постійну позу.

Крім цієї внутрішньої зворотного зв’язку існує зовнішня – за допомогою зору і слуху, постійно регулюють положення тіла в просторі і його руху.

Посилання на основну публікацію