Порівняльні дані про анатомічну будову і цитоархітектоніку кори півкуль

Розрізняють цитоархітектоніку, або клітинний склад різних областей кори, і міелоархітектоніка – розподіл м’якотних нервових волокон. Товщина кори півкуль мозку у людини в середньому становить 2,5-3 мм. Найбільша товщина – в області передньої центральної звивини. Филогенетически найбільш древня – кора нюхових долей.

У вищих ссавців і людини кора великих півкуль складається з семи шарів:

1) зовнішнього молекулярного;

2) зовнішнього зернистого;

3) шару пірамід;

4) внутрішнього зернистого;

5) шару глибоких пірамід;

6) шару многоформенних нейронів; 7) шару веретеноподібних нейронів.
У корі розрізняють три види нейронів: пірамідні, зірчасті і веретеноподібні.
Великі пірамідні (рухові) нейрони розташовані в 3-му і 5-му шарах. Їх аксони направляються до скелетних м’язів. Дрібні пірамідні нейрони є в 2-му шарі. На пірамідних нейронах людини більше шипиків, на яких є більш численні синапси, ніж у тварин. На дендритах крупного пирамидного нейрона 3-го шару кори собаки 2500 шипиків, а у людини – 4400.

Зірчасті (сприймають, чутливі) нейрони особливо розвинені у людини і розташовані в 2, 4 і 6-м шарах. Аксони цих нейронів не виходять за межі кори і навіть одного шару. Зірчасті нейрони відіграють роль у перемиканні уваги, в слідових процесах (пам’яті). Їх особливо багато в зоровій області, в нолях 44, 45, 22, 21, 37, 39, 40.

Веретеноподібні (в’яжучі) нейрони розташовуються в 7-м шарі, а їх відростки піднімаються до 1-го шару. Пірамідні і веретеноподібні нейрони пов’язані з еферентних системами підкіркових центрів і мозкового стовбура.

Області кори, в яких переважають зернисті нейрони, є головним чином сприймають, а ті, в яких переважають пірамідні нейрони, – головним чином руховими.
Цітоархітектоніческі особливості дали можливість розділити всю кору на ряд окремих полів різної будови, а тим самим і різного функціонального характеру. За Бродману, вона ділиться на 52 поля. За більш детальним відмінностей в будові і функціях кора ділиться більш ніж на 200 полів (С. Фогт і О. Фогт, 1910). У людини є індивідуальні відмінності розмірів площі і будови окремих полів. Тварини, що стоять на більш високому рівні розвитку філогенезу, мають більш диференційовані поля кори півкуль мозку. У деяких тварин представлені не всі поля кори.
Так, у ланцетника всі частини нервової трубки мають однакове значення для утворення умовних рефлексів (еквіпотенційне). Локалізація функцій у великих півкулях у птахів виражена відносно мало.
І. П. Павлов та інші автори вважали, що в корі великих півкуль собак немає особливої рухової області. Сприймаючі області у собак нашаровуються один на одного і тому при видаленні будь-якої з них немає повного випадання відповідної функції.

У людей, а також у мавп чітко розмежовані моторні і сприймають області.
Є значні індивідуальні відмінності будови головного мозку у людей, але ще більше різниться будова великих півкуль людини і різних видів тварин. У людини особливо розвинені 44, 45 поля лобової області, 22, 21 – верхньої скроневої, 37, 39, 40 – тім’яно-потиличної. Це найбільш нові структури, пов’язані з мовною функцією. У мавп вони є, але розвинені значно менше. Нижня тім’яна область, яка має стосунок до складних форм мозкової діяльності, становить у людини 7,7% всієї поверхні мозку, у вищих мавп – 3,3, у нижчих – 0,4%. Б філогенезі людини значно збільшилася маса головного мозку і вельми ускладнилося його будову. Так як у філогенезі локалізація функцій все більше уточнюється, то результати вивчення локалізації функцій у нижчих тварин не можуть бути перенесені на вищих тварин. Особливо великі розходження в точності локалізації функцій у людини і вищих тварин. Разом з тим слід врахувати, що найскладніші нервові процеси, що лежать в основі психічних явищ, не обмежені у людини однією ділянкою кори, а охоплюють значні області великих півкуль і підкіркові центри.
У людей крім основної області, до якої надходять аферентні імпульси, з певних рецепторів, наприклад зі шкіри, є також ще декілька підгалузей.

Це багатоканальне проведення специфічних впливів аналізаторних систем. Існують також підобласті, в яких перекриваються різні види чутливості.
Моторна, рухова, область (руховий аналізатор) розташована у людини на зовнішній і частково передній поверхні передньої центральної звивини, уздовж центральної роландовой борозни, наперед від неї (4-е поле Бродмана). У самому верхньому відділі цієї області розташовані ділянки, иннервирующие нижні кінцівки. Під цим відділом розташовані ділянки, иннервирующие м’язи тулуба. Ділянки, що викликають рух верхніх кінцівок, розташовані ще нижче, в середній частині передньої центральної звивини; з них вище розташована ділянка, що викликає рух плеча, потім передпліччя, кисті рук і пальців. У корі великих півкуль людей особливо великі ті ділянки рухового аналізатора, з яких викликається скорочення м’язів кисті і головним чином великого пальця, а також інших пальців руки, м’язів обличчя, язика і мовного апарату.

Ділянки, иннервирующие м’язи голови, очей, обличчя, язика, глотки, гортані, розташовані в самому нижньому відділі цієї звивини. Кпереди від моторної області знаходиться премоторная область (поля 6 і 8 і розташовані попереду від 8-го поля 9, 10 і 11-е нуля). У 9, 10 і 11 поля надходять імпульси з мозочка через зорові горби і червоні ядра. У цій області формуються спадні шляху до смугастого тіла і червоного ядра, що входять до складу екстрапірамідної системи. У премоторную область, а також інші області надходять аферентні імпульси з внутрішніх органів і з неї виходять еферентні імпульси до внутрішніх органів. Роздратування поля 4 вже при слабкій силі струму викликає примітивні руху, обмежені однією м’язом. Роздратування поля 6 слабкою силою струму не викликає скорочень м’язів. При подразненні сильним струмом 6-го поля викликаються складні рухи. При ураженнях премоторної зони настає своєрідна незручність рухів, яка супроводжується підвищенням м’язового тонусу, і з’являється насильницьке схоплювання – сильне, важко долає згинання пальців.

Поле 8 має безпосереднє значення для орієнтації в просторі. Функція поля 8 тісно пов’язана з функцією полів 9 і 10. 9-е поле виконує функцію побудови плану руху, орієнтованого в просторі. 10-е поле бере участь у виконанні повторюваних, індивідуально придбаних рухів. З полем 10 функціонально пов’язано поле 46. При ураженні 8-го поля настає содружественное відхилення очних яблук в сторону. Менш постійно рух очей виходить при подразненнях потиличної області (поля 17, 18, 19). Рухи очей виходять також при подразненні поля 22. При ураженні 9-го поля людина не може правильно координувати свої рухи. При ураженні 10-го поля розбудовується функція рівноваги, з’являється атаксія. З цього поля виходить лобно-мостовий пучок до вароліевом мосту, з ядер якого відходять волокна до кори півкуль мозочка. Поразка премоторной області викликає також розлади функцій внутрішніх органів і порушення емоцій. При довільних рухах активність нейронів моторної області передує руховому акту і біострумів скелетних м’язів.

Моторна область кожного з півкуль викликає координовані скорочення мускулатури, головним чином на протилежній стороні тіла, але скорочення мускулатури можуть бути отримані і на раздражаемой стороні. При руйнуванні передньої центральної звивини відсутні рухи – параліч, а при частковому ураженні руху ослаблені в силі і обсязі – парез.

Лобова частка, в якій розташовані рухові області кори, розділена Бродманом на передню центральну звивину (роландовой область) і на власне лобову область. Поверхня лобових полів в процесі філогенезу все зростає. Чим вище організовано тварина, тим більше розвинені у нього лобові частки. Поверхня лобових часток, за винятком роландовой області, становить, за Бродману, у людини 29% всієї поверхні мозку, у шимпанзе – 16,9, у макаки – 11,3, у кішки – 6,9, а у кролика – всього 2, 2%: По Е. П. Кононової, поверхня лобових часток становить у людини 24% всієї поверхні мозку, у вищих мавп – 13,5 і у нижчих мавп – 10%. Лобова частка пов’язана з лімбічної системою, смугастими тілами, подбугровой областю, гиппокампом, середнім мозком, мозочком. Тому у людини її поразка порушує довільні рухи, можливість зіставлення плану дії з його кінцевим результатом, а у тварин при її видаленні порушується внутрішнє гальмування.

Область шкірного і проприоцептивного аналізатора розташована в задній центральній звивині ззаду від роландовой борозни (нуля 1, 2, 3 і частково 5 і 7). Області шкірної і м’язової чутливості самостійні, але перекривають один одного. У людини шкірна чутливість і велика частина м’язової розташовані в задній центральній звивині, а більша частина суглобової чутливості і менша частина м’язової – в передній центральній звивині.

Розподіл сприймають ділянок в задній центральній звивині відповідає розподілу рухових ділянок в передній центральній звивині. Верхні відділи задньої звивини сприймають імпульси з рецепторів нижньої кінцівки, нижче розташовані відділи – з тулуба, верхніх кінцівок, і ще нижче розташовані ділянки, що сприймають імпульси з рецепторів особи. Проекція шкірних рецепторів кисті представлена найширше, ніж проекція рецепторів передпліччя і особливо рецепторів тулуба. При ураженні 7-го поля втрачається здатність точно вказати місце дотику або уколу. Кожна півкуля отримує імпульси переважно з рецепторів протилежної сторони тіла, але також і з рецепторів даної сторони. Поєднання шкірної і пропріоцептивної рецепцій називається кінестезій. Тому цей аналізатор названий кинестезических.

При подразненні задньої центральної звивини у людини з’являється парестезія, тобто відчуття, не викликані роздратуванням: оніміння, повзання мурашок по тілу на стороні, протилежної роздратуванню. Поразка задньої центральної звивини викликає повну втрату рецепції – анестезію або пониження рецепції – гипостезии. При ураженнях цій області може втратити здатність порівнювати відчуття, точно визначати відстань між двома пунктами роздратування і дізнаватися місце роздратування. При цьому страждають дотикальна рецепція, больова, температурна, м’язово-суглобова. При ураженні полів 2, 5 і 7-го порушується сприйняття форми, об’єму і ваги предметів.

Посилання на основну публікацію