Пори плазматичної мембрани

Як показало проведене вище обговорення, білки мембрани виконують функцію своєрідного сита, здатного до взаємодії з молекулами, що рухаються через неї. Передбачалося також, що отвори цього сита, розташованого над шаром ліпіду,»закупорені»ліпідами. Але оскільки молекули води і деякі малі іони вільно проникають через цю мембрану, раніше розглянута схема її будови не може бути повністю справедливою. Класичне уявлення про плазматичної мембрані наділяє її властивостями типовою напівпроникною мембрани: вона абсолютно непроникна для деяких молекул розчиненої речовини, але повністю проникна для молекул розчинника (води).

Однак ліпідний шар повинен перешкоджати вільному проникненню молекул води, а невеликі, але володіють високим зарядом іони, оточені відносно великими гідратної оболонки, також не повинні легко проникати через ліпідний шар мембрани. У зв’язку з цим було висловлено припущення про пористу будову плазматичної мембрани, тобто про те, що в ній є певна кількість отворів, через які можуть вільно дифундувати молекули води та інші малі молекули. Про існування пір свідчать також дослідження, які показали високу проникність мембрани для органічних молекул, які мають відносно малі розміри. Ці молекули проходять через мембрани зі швидкістю, приблизно відповідає швидкості вільної дифузії. Швидкість проходження всіх цих малих молекул через мембрану занадто велика, і тому очевидно, що вони проникають у клітину через дуже малі пори плазматичної мембрани.

Вивчення пір мембрани стало можливим з появою радіоактивних ізотопів, що використовуються в цьому випадку в якості радіоактивної мітки. За допомогою ізотопів можна з дуже великою точністю і швидкістю визначити швидкість проходження речовини через мембрану, якщо, звичайно, взяті речовини не адсорбуються на поверхні досліджуваних клітин. Проникнення молекул через мембрану оцінюється

в цьому випадку по радіоактивності клітинного вмісту. При використанні даного методу виявилося можливим працювати з дуже невеликими концентраціями речовин і, таким чином, зробити час контакту клітин з речовиною дуже малим. Саме за допомогою цього методу вдалося з’ясувати, які молекули і іони вільно проникають через плазматичну мембрану, а які в тій чи іншій мірі затримуються нею. Таким чином, вдалося отримати певні уявлення про розміри і властивості пір. Ці експерименти нагадують кидання маленьких камінчиків в невидимий екран з отворами. При відповідному розмірі камінчиків деякі з них будуть проникати через отвори екрану; якщо ж ні один з камінчиків не проходить, цілком очевидно, що їх розміри занадто великі і треба взяти камінчики поменше. Постійно зменшуючи розміри камінців, можна визначити найбільший діаметр, при якому камінчики починають проникати через екран, і таким чином визначити дійсний розмір пор. (Звичайно, насправді ми маємо справу з більш складним об’єктом. У цьому випадку необхідно також знати закономірності руху речовин через трубчасті системи, оскільки пори плазматичноїмембрани працюють по суті як маленькі насоси. Проте на даному етапі ця обставина не є для нас істотним.)

При вивченні властивостей пір насамперед було встановлено, що вони не перешкоджають руху негативно заряджених іонів (аж до певного розміру), але завжди ускладнюють рух позитивно заряджених іонів. Іншими словами, була виявлена виборча проникність мембрани для зарядів різного знака, а це дозволяє припустити, що самі пори мембрани заряджені позитивно. У зв’язку з цим можна думати, що пори покриті білком, так як малоймовірно, щоб молекули ліпідів мали сумарний позитивний заряд. Отже, малі за розмірами негативно заряджені іони і диполі води вільно проникають через мембрану (і, ймовірно, навіть кілька притягуються порами). Позитивно ж заряджені іони не можуть вільно дифундувати через мембрану, і для їх перенесення необхідно затратити певну енергію, яка витрачається на подолання сили відштовхування однойменних зарядів.

Посилання на основну публікацію