Популяційні закони

Якщо ми будемо досліджувати якусь конкретну популяцію, то виявимо, що її фенотипічна і генетична структури можуть залишатися незмінними протягом тривалого часу. Ключ до розуміння цього явища лежить у вільному схрещуванні диплоидов. Це було встановлено С. С. Четверикова.

Найпростіша модель, що дозволяє це зрозуміти, пов’язана з так званим принципом, або правилом Харді-Вайнберга. Його суть полягає в тому, що при необмежено великому розмірі популяції, панмиксии (грец. Pan – все, mixis – змішування), тобто необмеженої можливості перехресного схрещування, відсутності мутацій, відбору, міграцій (а також перекривання поколінь) частоти генотипів диплоїдних двостатеві організмів будуть зберігатися незмінними протягом багатьох поколінь.

Розглянемо цю модель. Є два алелі одного гена (відповідно A і a). Якщо частота аллеля A в популяції дорівнює p, то частота алелі a буде дорівнює 1 – p = q. Фактично ці частоти (p і q) рівні можливостям освіти відповідних гамет. тоді після
формування зигот в наступному поколінні частота генотипу AA буде p2, генотипу aa – q2, а гетерозигот – 2pq. Нескладно розрахувати, що в наступному поколінні ці співвідношення залишаться колишніми. Таким чином підтримується в рівновазі значне генетичну різноманітність будь-якій популяції диплоїдних організмів, що розмножуються статевим шляхом.

Очевидно, що в природі умови дотримання правила Харді-Вайнберга ніколи не виконуються, так як, по-перше, неможливо існування необмежена великих популяцій, по-друге, кожна популяція в природі піддається різноманітним впливам і, по-третє, звичайно відсутня можливість схрещування між будь-якими двома особинами. Проте, в природних популяціях часто легко можна визначити частоти алелей, користуючись даними про частоти генотипів.

При порівнянні популяцій людини крім АВ0-системи, часто використовується MN-система. Вона дуже зручна для аналізу, так як існує всього два аллеля: M і N, і гетерозиготи відрізняються за імунними характеристиками від обох гомозигот. Легко можна перевірити відповідність числа спостережуваних генотипів співвідношенню Харді-Вайнберга. Наприклад, в одній з популяцій було проаналізовано п’ять тисяч і особин і отримані результати перевірені на відповідність теоретично очікуваним частотам:

Використання спеціального математичного методу показало, що з імовірністю 99,9% спостерігається співвідношення відповідає теоретично очікуваному при p = 0,55, q = 0,45.

Серйозні відхилення від рівноваги по Харді-Вайнберг викликає невипадковість схрещування, зокрема інбридинг. Нехай якась популяція в вихідному поколінні складається виключно з гетерозигот Aa, що розмножуються за допомогою самооплодотворения. У першому поколінні співвідношення генотипів складе:
AA – 25%
Aa – 50%
aa – 25%.

У наступних поколіннях буде спостерігатися рівномірний скорочення частки гетерозигот, а в сьомому поколінні вони вже майже зникнуть. Відбудеться гомозиготизації популяції. Слід зазначити, що частоти алелів при цьому не зміняться.
Визначну роль у зміні генофонду часто грають випадкові (тобто незалежні від пристосованості генотипів)
процеси. У багатьох тварин і рослин – це, звичайно, межпопуляціонной розселення.

Посилання на основну публікацію