Полісахариди і клітинна оболонка

На перший погляд здається дещо незвичним почати обговорення будови клітини з розгляду позаклітинного речовини. Однак, оскільки оболонка рослинної клітини (або її стінка) не тільки являє собою найбільш відомий і найбільш інтенсивно досліджуваний цитологічний об’єкт, але і була першою»клітинної»структурою (описаної Гуком в 1665 р.), є певна логіка в тому, щоб розпочати аналіз будови клітини саме з цього її компонента. До того ж принципи структурної організації, які були виявлені при вивченні клітинної оболонки, виявилися універсальними, і саме ці принципи допомогли створити перші гіпотези щодо надмолекулярного і молекулярної будови цитоплазми.

Поряд з ядром клітинна оболонка відноситься до числа найбільш легко помітних цитологічних структур, проте за деякими міркувань вона навіть більш придатна для вивчення, ніж ядро клітини. Так, без великої праці оболонку можна відокремити від цитоплазми і досліджувати як відносно чисту систему. У багатьох рослин, для яких характерні добре розвинені вторинні клітинні оболонки, клітина після виникнення цих внутрішніх шарів відмирає, залишаючи матеріал, не забруднене сторонніми елементами. Таким чином, завдяки люб’язності природи ми маємо можливість детально розібратися в будові клітинної оболонки. Володіючи великою жорсткістю, вона легко фіксується, і зрізи клітинної оболонки можна приготувати, не викликаючи значних пошкоджень її будови. Відносна хімічна інертність основного компонента клітинної оболонки – целюлози – дозволяє легко відмити досліджуваний матеріал від»забруднень»і, таким чином, досліджувати структуру, утворену, по суті, молекулами одного типу. Очевидно, що оболонка живої клітини не є настільки простою системою. Пронизана на всьому своєму протязі тяжами цитоплазми, просочена мукопротеїдів (похідними полімерних вуглеводів) і різноманітними відходами життєдіяльності клітини, клітинна оболонка являє собою дуже складно організовану частину зростаючої клітини. Первинна оболонка молодих клітин здатна до зростання, і ми повинні визнати, що вона перебуває в певній динамічного зв’язку з іншими компонентами клітини (зростання клітини ми розглянемо в гол. XVIII).

Проте можна сказати, що остаточна структура клітинної оболонки являє собою фактично мережа целюлозних волокон. Всі інші присутні в ній речовини можуть бути видалені без значного пошкодження цієї структури. Предметом нашого обговорення є, таким чином, остов (або матрикс) клітинної оболонки, який в різних умовах і в різних клітин може варіювати, утворюючи в деяких випадках вельми диференційовану систему.

Первинна клітинна оболонка містить 5-15% целюлози. Концентрація цієї речовини у вторинній оболонці може досягати 50%. Як і слід очікувати, вторинна клітинна оболонка відрізняється крайньою жорсткістю, так як той твердий матеріал, який ми називаємо деревиною, складається в основному з жорстких клітинних стінок, характерних для елементів ксилеми. Первинна клітинна оболонка (наприклад, клітинна оболонка нитчастих водоростей) може представляти собою дуже щільну і жорстку структуру, хоча в ній міститься всього 5% целюлози і приблизно 95% води. Надзвичайно висока жорсткість цього в сутності сильно розведеного розчину целюлози пояснюється утворенням міцних поперечних зв’язків між молекулами полімеру.

Посилання на основну публікацію