Початок органічної еволюції

Згадайте, чим відрізняються один від одного прокаріотні і еукаріотні клітини, автотрофні і гетеротрофні організми.

Початкові етапи розвитку органічного світу на Землі – найменш вивчені питання біології. У земній корі практично не збереглося палеонтологічних свідчень існування найперших організмів – пробіонтов. До кінця неясною залишається і еволюція перших одноклітинних, а також передумови та механізми появи багатоклітинних організмів.

Поява перших клітин. Якими були за будовою і харчуванню перші організми на Землі? Вони мешкали у водному середовищі, насиченою мінеральними солями і синтезованими абіогенним шляхом органічними сполуками, тому, безперечно, можна вважати, що пробіонти нагадували одноклітинні форми і за типом харчування були гетеротрофами. Атмосфера первісної Землі не містила кисню, внаслідок чого дихання пробіонтов було анаеробним, тобто. Е. Їх метаболізм здійснювався шляхом бродіння.

З часом будова пробіонтов ускладнювалося. У першу чергу це торкнулося їх оболонки. За рахунок дифузії фосфоліпідів і білків з навколишнього середовища вона поступово набула рис будови зовнішньої плазматичної мембрани. Мембрана відгородила пробіонтов від безпосереднього впливу зовнішнього середовища і завдяки своїй виборчій проникності забезпечила нагромадження в них певних речовин. Тим самим були створені умови для протікання всередині пробіонтов найважливіших ферментативних реакцій обміну речовин і перетворення енергії. Фактично це стало межею, що відокремлює пробіонтов від перших одноклітинних організмів, які нагадували сучасних прокаріот – бактерії і ціанобактерії.

Неможливо уявити, що життя спочатку існувала у формі тільки одного виду організмів: він би швидко вичерпав свій «первинний бульйон»! По всій видимості, вже на цьому етапі органічної еволюції відбувалися певні зміни в будові і метаболізмі перших одноклітинних організмів. Умови життя на Землі тоді в чому відрізнялися від сучасних, але механізми еволюції були ті ж самі. Завдяки мінливості окремі одноклітинні організми виявилися кращими пристосованими до виживання і розмноженню в даному середовищі, ніж інші, а тому в наступних поколіннях їх спадкові ознаки стали зустрічатися частіше. Нові форми живих істот, що виникли під дією предбиологической форми природного відбору, в свою чергу, викликали значні зміни навколишнього середовища і тим самим підготували умови, в яких далі відбувалася органічна еволюція.

Еволюція метаболізму. Виснаження запасів абіогенних органічних речовин в «первинному бульйоні» призвело до жорсткої конкуренції за харчові ресурси і прискорило еволюцію перших одноклітинних організмів. Це створило передумову для появи автотрофного способу живлення.

Припускають, що перші автотрофні організми використовували як джерела вуглецю вуглекислий газ, а як джерело енергії – енергію хімічних реакцій. Подібний тип метаболізму зустрічається у сучасних хемосинтезуючих бактерій: нитрифицирующих, водневих, серобактерий, железобактерий і т. П.

Найбільший ароморфоз у розвитку життя на Землі пов’язаний з появою фотосинтезу. Швидше за все першими фотосинтезуючими організмами були анаеробні бактерії, здатні до азотфіксації. Джерелом енергії їм служило Сонце, а джерелом протонів для відновлення вуглекислого газу до органічних сполук був сірководень (такий фотосинтез називають аноксигенний, т. Е. Безкисневим). Лише потім організми, схожі на сучасні ціанобактерії, освоїли фотосинтез, в якому джерелом протонів була вода і в якості побічного продукту виділявся кисень. У ході еволюції процес фотосинтезу поступово ускладнювався. Це призвело до трьох дуже важливих наслідків, який забезпечив подальший розвиток життя на Землі. По-перше, стали створюватися запаси органічних речовин, необхідні для живлення гетеротрофних організмів. Як наслідок, виникла безліч гетеротрофів. По-друге, в результаті фотосинтезу на Землі з’явився кисень, істотно змінив умови життя. Утворилися організми, спочатку здатні лише до простого виживання в присутності кисню. У міру накопичення його в атмосфері Землі створилися передумови для появи клітин з аеробним диханням, яке енергетично в 19 разів ефективніше, ніж бродіння. Таким чином, поряд з анаеробним метаболізмом організми освоїли аеробний спосіб добування енергії. По-третє, кисень у верхніх шарах атмосфери сформував озоновий екран, який захистив поверхню Землі від згубних ультрафіолетових променів і створив умови для виходу організмів з води на сушу.

Еволюція перших клітин. Перші одноклітинні організми були до-ядерними (прокаріоти). Вони з’явилися близько 3,8-3,5 млрд років тому. Генетичний апарат у них, мабуть, був представлений молекулами РНК. Пізніше функції РНК перейшли до молекул ДНК, так як дволанцюжкова структура стабільніше, ніж одноцепочечная, і може копіюватися з більшою точністю. РНК стала виконувати роль посередника між молекулами ДНК і білками в процесі реалізації кліткою генетичної інформації.

Умови життя на Землі мінялися в першу чергу у зв’язку з пониженням температури – Земля остигала. Організмам довелося пристосовуватися до цих змін. Перші примітивні одноклітинні – прокаріоти – поступово зникали. Їм на зміну прийшли нові, досконаліші одноклітинні форми, у яких генетичний апарат був відокремлений від цитоплазми і упакований в подвійну мембрану. Так сформувалося ядро ??і зросла стійкість генетичного апарату клітини. З появою ядра удосконалився біосинтез білка, розвинулися внутрішньоклітинні мембранні структури (ЕРС, апарат Гольджі, лісозоми та ін.), Характерні для клітин еукаріот.

Коли і як з’явилися перші ядерні організми, або еукаріоти? На це питання в даний час немає точної відповіді, але палеонтологічні знахідки дозволяють припустити, що вік перших еукаріот складає близько 1,5 млрд років. З приводу появи еукаріот існує кілька гіпотез. Одна з них, названа гіпотезою мембраногенеза, припускає, що еукарі-отная клітина виникла з прокариотной шляхом впячивания її плазмалемми та освіти внутрішньоклітинних мембранних органоїдів (рис. 87). На користь цієї гіпотези свідчать дані про подвійне будові мембрани ядра, мітохондрій і хлоропластів.

Інша гіпотеза, сформульована американським ученим Лінн Маргуліс, отримала назву симбиотической гіпотези (гіпотеза Сімба-генезу). Відповідно до неї еукаріотна клітина виникла в результаті декількох актів симбіозу первинних прокариотних організмів. Одна група анаеробних гетеротрофних пробіонтов вступила в симбіоз з аеробними гететрофнимі бактеріями, і таким чином з’явилися еукаріотні клітини, у яких роль енергетичних органоїдів виконували мітохондрії. Інша група анаеробних гетеротрофних пробіонтов об’єдналася не тільки з аеробними гетеротрофних бактеріями, але і з первинними фотосинтезирующими ціанобактеріями. Від неї згодом утворилися еукаріотні клітини, у яких роль енергетичних органоїдів стали виконувати мітохондрії і хлоропласти (рис. 88).

Серед вчених більше прихильників в даний час має гіпотеза симбиогенеза як краще обґрунтована. На користь цієї гіпотези також свідчить зовнішню схожість мітохондрій і хлоропластів зі свободножіву-ські бактеріями, наявність в цих органелах власних ДНК, РНК, рибосом і здатність їх до напівавтономних існуванню всередині клітини.

Крім цих двох найбільш популярних гіпотез виникнення еукарі-від існують і інші. Наприклад, є припущення, що еукаріоти походять від анаеробних бесстеночних прокариот, які розвинули здатність до ендоцитозу. Інша гіпотеза грунтується на схожості генетичного коду, що міститься в ядерній і мітохондріальної ДНК. Її прихильники стверджують, що еукаріоти виникли від прокаріотів, що містять кілька геномів, які розпалися на частини, що дали початок самостійним структурам з різними функціями. Згодом геноми клонувати і вкрилися подвійними і одношаровими мембранами, що призвело до формування ядра, мітохондрій, хлоропластів, ЕПС, апарату Гольджі та ін.

Поява еукаріотів стало найбільшим ароморфозом у розвитку життя на Землі. Еукаріоти володіли стабільним генетичним апаратом, і, крім того, у них кардинальним чином змінилися майже всі функції, притаманні прокариотам: розмноження, ріст, живлення і захист, – для забезпечення яких розвинулася ціла система нових органоїдів.

Посилання на основну публікацію