Періодизація і ранній ембріональний розвиток

Вивчення пренатального і, зокрема, ембріонального (внутрішньоутробного) розвитку людини дуже важливо, оскільки допомагає краще зрозуміти взаємозв’язки між органами, а також механізми виникнення вроджених вад розвитку. В ембріональному розвитку різних видів ссавців є спільні риси, але існують і відмінності. У всіх плацентарних, наприклад, процеси раннього ембріогенезу істотно відрізняються від таких, раніше описаних в інших хребетних. Разом з тим і серед плацентарних є видові особливості.

Дроблення зиготи людини характеризується такими рисами. Площина першого поділу проходить через полюси яйцеклітини, тобто, як і в інших хребетних, є меридіанній. При цьому один з утворюються бластомерів виявляється більші за іншого, що вказує на нерівномірність дроблення. Два перших бластомера вступають в наступний розподіл асинхронно. Борозна проходить по меридіану і перпендикулярно першої борозни. Таким чином, виникає стадія трьох бластомерів. Під час поділу меншого бластомера відбувається поворот пари утворюються більш дрібних бластомерів на 90 °, так, що площина борозни поділу виявляється перпендикулярної до перших двох борознах. Аналогічне розташування бластомерів на 4-клітинної стадії описано у миші, кролика, норки і мавпи (рис. 7.16). Завдяки асинхронного дроблення можуть бути стадії з непарним числом бла-Стомера – 3, 5, 7, 9, які, внаслідок відсутності стадії росту, відрізняються своїми розмірами. Таким чином, дроблення людини повне асинхронне нерівномірне.

В результаті дроблення утворюється скупчення клітин – морула. Поверхнево розташовані бластомери утворюють клітинний шар, а бластомери, що лежать всередині морули, групуються в центральний клітинний вузлик. Незабаром всередині морули з’являється рідина, утворюється порожнина (бластоцель), і зародок перетворюється на бластоцисту. Формування морули відбувається на стадії 16 бластомерів, а кавитация (утворення порожнини) починаючи зі стадії 32 бластомерів.

У бластоцисти розрізняють зовнішній шар клітин (трофобласт) і внутрішню клітинну масу (зародковий вузлик, або ембріо- бласт). Внутрішня клітинна маса відтіснена рідиною до одного з полюсів бластоцисти. Пізніше з трофобласта розвинеться зовнішня зародкова оболонка – хоріон, а з ембріобласта – сам зародок і деякі позазародкові органи. Показано, що власне зародок розвивається з дуже невеликого числа клітин зародкового вузлика.

Приблизно на 6-7-у добу після запліднення зародок, який вже 2-3 сут вільно плавав в порожнині матки, готовий до імплантації, тобто до занурення в її слизову оболонку. Під дією ферментів, що виділяються трофобластом, блискуча оболонка частково руйнується і зародок виходить з неї («вилуплюється»). За участю білків-інтегринів, синтезованих і епітелієм матки, і клітинами трофобласта, бластула своїм ембріональним полюсом прикріплюється до стінки матки. Вступивши в контакт з материнськими тканинами, клітини трофобласта швидко розмножуються і, виділяючи протеолітичніферменти, руйнують їх (ці тканини). Це викликає реакцію стінки матки, що супроводжується активним утворенням судин в місці імплантації. Порушення синтезу интегринов і необхідних для імплантації ферментів робить цей процес неможливим, що, в свою чергу, веде до гіпоксії і загибелі зародка. У ході імплантації трофобласт диференціюється на два шари: внутрішній, званий цитотрофобластом, оскільки він зберігає клітинну будову, і зовнішній, званий сінцітіев-трофобластом, оскільки він представляє собою синцитий. На малюнку 7.20 показаний зародок людини в процесі імплантації.

Гаструляція у ссавців тісно пов’язана з іншими ембріональними перетвореннями. Одночасно з поділом трофо-Бласта на два шари відбувається сплощення зародкового вузлика, і він перетворюється на двошаровий зародковий щиток. Нижній шар щитка – гіпобласт, або первинна ентодерма, на думку більшості авторів, утворюється шляхом деламінаціі внутрішньої клітинної маси, приблизно так, як це відбувається в зародковому диску птахів. Первинна ентодерми повністю витрачається на освіту внезародишевой ентодерми. Вистілая порожнину трофобласта, вона утворює первинний жовтковий мішок ссавців.

Верхній клітинний шар – епібласт – джерело майбутньої ектодерми, мезодерми і вторинної ентодерми. На 3-му тижні в епібласт утворюється первинна смужка, розвиток якої супроводжується майже такими ж переміщеннями клітинних мас, як і при утворенні первинної смужки птахів (рис. 7.21). У головному кінці первинної смужки утворюються гензеновскій вузлик і первинна ямка, гомологічні спинний губі бластопора інших хребетних. Клітини, що переміщуються в області первинної ямки, направляються під епібласт в сторону прехордальной пластинки.

Прехордальная пластинка знаходиться на головному кінці зародка і позначає місце майбутньої ротоглоточной мембрани. Клітини, що переміщаються по центральній осі, утворюють зачаток хорди і мезодерми і складають хордомезодермальний відросток. Гензеновскій вузлик поступово зміщується до хвостового кінця зародка, первинна смужка коротшає, а зачаток хорди подовжується. З боків від хордомезо-дермального відростка утворюються мезодермальниє пластинки, які розширюються в обидва боки. На малюнку 7.22 представлена ​​узагальнююча схема деяких процесів раннього ембріонального розвитку.

Посилання на основну публікацію