Передумови і рушійні сили еволюції з позицій синтетичної теорії

Відомо, що за наявності певних умов частота алелів в генофонді популяції залишається постійною з покоління в поьхшеніе. За цих умов популяція буде перебувати в стані генетичної рівноваги і ніяких еволюційних змін відбуватися не буде. Тому для здійснення еволюційних процесів необхідна наявність факторів, що постачають еволюційний матеріал, тобто призводять до генетичної мінливості структури популяції. Цю роль виконують мутаційний процес, комбінатівная мінливість, потік генів. періодичні коливання чисельності популяцій (популяційні хвилі, або хвилі життя), дрейф генів. Маючи різну природу, ці фактори діють випадково і ненаправлено і ведуть до появи в популяції різноманітних генотипів. Важливе значення для еволюції мають чинники, що забезпечують виникнення бар’єрів, що перешкоджають вільному схрещуванню. Це різні форми ізоляції, що порушують панміксія (вільне схрещування організмів) і закріплюють будь відмінності в наборах генотипів в різних частинах популяції.

Головним джерелом появи нових алелів в популяції служать генні мутації. Частота виникнення нових мутацій зазвичай невисока: 1 * 10-6-1 * 10-5 (одна мутація на 10 тис. – 1 млн. особин [гамет] в поколінні). Однак у зв’язку з великим числом генів (у вищих форм, наприклад їх. Десятки, тисяч} обшая частота всіх виникаючих мутацій у живих організмів досить висока. У деяких видів від 10 до 25% особин (гамет) на одне покоління несуть мутації. У більшості випадків виникнення мутацій знижує життєздатність особин в порівнянні з батьківськими формами. Однак при переході в гетерозиготний стан багато мутації не тільки не знижують життєздатність несучих їх особин, але і підвищують її (явище інбридингу і подальшого гетерозису при схрещуванні інбредних ліній). Деякі мутації можуть виявитися нейтральними, а невеликий відсоток мутацій з самого початку навіть приводить в певних умовах до підвищення життєздатності особин. Який би малої не була частка таких мутацій, вони, в грандіозних тимчасових масштабах еволюційного процесу, можуть грати помітну роль. Разом з тим необхідно відзначити, що мутації самі по собі не призводять до розвитку популяції або виду. Вони тільки є матеріалом для еволюційного процесу. Без інших чинників еволюції мутаційний процес не може забезпечити спрямована зміна генофонду популяції.

Певний внесок в порушення генетичної рівноваги в популяціях вносить комбінатівная мінливість. Виникнувши, окремі мутації виявляються в сусідстві з іншими мутаціями, входять до складу нових генотипів, тобто з’являється безліч поєднань алелей і неалельних взаємодій.

Важливим джерелом генетичної різноманітності в популяціях є потік генів – обмін генами між різними популяціями одного виду внаслідок міграції окремих особин з популяції в популяцію. При цьому гени мігруючих особин включаються при схрещуванні в генофонд популяції. У результаті таких схрещувань генотипи потомства відрізняються від генотипів батьків. У даному випадку відбувається перекомбінація генів на межпопуляціонной рівні.

Розміри популяцій, як просторові, так і за кількістю особин, піддаються постійним коливанням. Причини цих коливань різноманітні і в загальній формі зводяться до впливу біотичних і абіотичних факторів (запаси їжі, кількість хижаків, конкурентів, збудників інфекційних хвороб, кліматичні умови року і т. п.). Наприклад, збільшення кількості зайців (їжа) через деякий час призводить до зростання числа вовків і рисей, які харчуються зайцями; високі врожаї ялинових шишок в умовах сухого теплого літа позитивно впливають на зростання популяції білок. Коливання чисельності популяцій у природі носить періодичний характер: після наростання числа особин йде закономірне його зниження і т. д. Такі періодичні коливання кількості особин у популяціях С. С. Четвериков (1905) назвав»хвилями життя»або»популяційних хвилями».

Хвилі життя впливають на зміну генетичної структури популяцій. Із зростанням чисельності поіуляціі підвищується ймовірність появи нових мутацій і їх комбінацій. Якщо в середньому одна мутація припадає на 100 тис. особин, то при збільшенні чисельності популяції в 10 разів число мутацій також зросте в 10 разів. Після спаду чисельності збережена частина особин популяції за генетичним складом буде значно відрізнятися від раніше численної популяції: частина мутацій зовсім випадково зникне разом із загибеллю несучих їх особин, а деякі мутації так само випадково підвищать свою концентрацію. При подальшому зростанні чисельності генофонд популяції виявиться іншим, тому що в ньому закономірно зросте кількість особин, що несуть мутації. Таким чином, популяційні хвилі не викликають самі по собі спадкової мінливості, але вони сприяють зміні частоти мутацій і їх рекомбінації, тобто зміни частот алелей і генотипів в популяції. Отже, популяційні хвилі є чинником, який поставляє матеріал для еволюції.

На генетичну структуру популяції впливає також дрейф генів. Цей процес характерний для нечисленних популяцій, де можуть бути представлені не всі аллели, типові для даного виду. Випадкові події, наприклад передчасна загибель особини, колишньої єдиним володарем якогось алелі, приведуть до зникнення цього алеля з популяції. Точно так само, як якийсь аллель може зникнути з популяції, його частота може випадковим чином підвищитися. Це випадкове зміна концентрації алелей в популяції і називається дрейфом генів.

Дрейф генів непередбачуваний. Невелику популяцію він здатний привести до загибелі, але може зробити її ще більш пристосованою до даного середовища або посилити її дивергенцію від батьківської популяції.

Таким чином, генетична різноманітність в популяціях досягається сукупним впливом мутацій, їх комбінацій, хвиль життя, потоку генів і дрейфу генів

Посилання на основну публікацію