Павловський принцип замикання тимчасових зв’язків

Утворення умовного рефлексу відбувається наступним чином. При дії так званого байдужого, індиферентного подразника у відповідній сприймальним області кори великих півкуль головного мозку ссавців утворюється слабкий осередок збудження. При наступному дії безумовного подразника у відповідних підкіркових нервових центрах і в представництві останніх в корі утворюється другий сильний осередок збудження. Цей сильний осередок збудження приваблює збудження з першого, більш слабкого вогнища. У природних умовах у здорової вищої тварини утворення нової нервової зв’язку, або замикальний процес, відбувається у великих півкулях і між ними і підкірковими центрами, так як в них знаходяться не тільки порушені пункти, що виникають при впливі незліченних подразнень зовнішнього світу, а й діяльні пункти, представники безумовних рефлексів. «Слина центр є ніби пунктом тяжіння для подразнень, що йдуть від інших дратувало поверхонь» (І. П. Павлов, 1903).

Між збудженими вогнищами головного мозку встановлюється тимчасовий зв’язок. Ця рефлекторна зв’язок з кожним підкріпленням раніше байдужого подразника, що перетворюється в умовний подразник, все більш і більш зміцнюється, внаслідок закріплюється проторения шляху між обома осередками порушення. Це полегшення проведення збудження можна пояснити підвищенням збудливості в синапсах.

Активна діяльність синапсів збільшує утворення медіатора і, можливо, призводить до зростання синапсів і виникненню нових.

Основа формування тимчасової нервової зв’язку – це двосторонній зв’язок між нервовими центрами умовного та безумовного рефлексів. Коли збудження розповсюджується від центру умовного рефлексу до центру безумовного – це прямий зв’язок, а навпаки – зворотній зв’язок. Як правило, прямі зв’язки сильніше, регулярніше і міцніше зворотних. Зворотній зв’язок проявляється краще, якщо наступний подразник сильніше передував. Прямі і зворотні зв’язки утворюються і при поєднанні двох безумовних рефлексів, а також при поєднанні двох індиферентних подразників, особливо таких, які викликають орієнтовні безумовні рефлекси. У тварин тимчасові зв’язки при поєднанні двох індиферентних подразників виробляються значно важче, ніж у людей. Вони легко утворюються у дітей і особливо у дорослих. Умовний рефлекс виробляється і при передування безумовного подразника індиферентному, що позначається як покриття. Однак у цьому випадку умовний рефлекс має меншу величину, ніж при передування індиферентного подразника безумовному; він менш міцний і відносно легко перетворюється в гальмівній. При такому рефлексі переважає зворотний зв’язок. У інструментальних умовних рефлексах утворюються подвійні зв’язки кінестезичного центру з харчовим або оборонним. У цих рефлексах може переважати зворотний зв’язок, особливо в оборонних.
На думку І. П. Павлова, зворотні зв’язки утворюються але механізму зустрічній іррадіації двох потоків імпульсів, що виходять з обох нервових центрів, між якими утворюється тимчасова нервовий зв’язок. При замиканні тимчасової нервової зв’язку відбувається конвергенція аферентних імпульсів, що надходять з різних органів почуттів, на одному нейроні кори великих півкуль, переважно в асоціативних її областях, в лімбічної системи і в різних підкіркових утвореннях.

Таким чином, тимчасова нервовий зв’язок багатоканальна і утворюється в головному мозку по проекційним, ассоціаціонних і спайковимпроцесом (Комісуральних) шляхах.
На відміну від нижчих нервових центрів великі півкулі і найближчі підкіркові центри мають значно більшу здатність до сумації, до зберігання та пожвавленню слідів колишніх подразнень. Тому після багаторазового збігу в часі двох осередків порушення між ними торує новий шлях, утворюється міцний зв’язок, і обидва вогнища зливаються в єдину функціональну систему. Знову сформований, вторований шлях умовного рефлексу протягом багатьох днів, місяців (і навіть років) зберігає здатність відтворювати проведення збудження.

Прикладом збереження в нейронах великих півкуль слідів минулого індивідуального досвіду є результати їх роздратування під час операцій йод місцевим наркозом у людей. Якщо дратувати уніполярними точковими електродами оголену поверхню скроневих і потиличних часток головного мозку людини прямокутними імпульсами постійного. Струму при частоті від 30 до 150 Гц і напрузі від 1 до 4 В, то у випробуваного виникають минулі переживання (він чує і повторює вголос складні музичні твори, відтворює чуту їм розмову, а також складні рухи, які багато років тому виконувалися ним або його оточуючими). Це не спогади, а повторення зорових і слухових образів і рухів з досвіду минулого життя (У. Пенфилд).

Тимчасова нервовий зв’язок може бути утворена в одній півкулі, наприклад односторонні слинні умовні рефлекси (К. С. Абуладзе). Замикання тимчасової нервової зв’язку відбувається по ассоціаціонних шляхах, так як після повного перерізання проекційних шляхів зорової і моторної областей умовні рефлекси зберігаються. Але воно відбувається також по проекційним шляхах між великими півкулями і мозковим стовбуром, так як після глибоких розрізів сірої і білої речовини навколо сприймають областей і повного їх відділення від моторної області або від коркового представництва безумовного рефлексу умовні рефлекси також не порушуються.
На відміну від безумовних рефлексів, які утворилися в філогенезі, умовні рефлекси утворюються в онтогенезі.

Безумовний рефлекс – готовий, з яким тварина народиться, чисто провідниковий, а умовний рефлекс – постійно, безперервно утворюється під час індивідуального життя, абсолютно такий же закономірності, але заснований на іншому властивості нервової системи – на замиканні.
Утворення тимчасової нервової зв’язку залежить від функціонального стану (тонусу) головного мозку. При сенсорної депривації – значному зменшенні притоку аферентних імпульсів в головний мозок, що не мають умовно-рефлекторного значення, але підтримують його тонус, – порушується утворення тимчасової нервової зв’язку. Наприклад, при різкому зменшенні освітлення умовні рефлекси знижуються і непостійні (П. С. Купалов. 1933). Надлишок інформації також порушує утворення і зміцнення тимчасових нервових зв’язків.

Однак не можна схематично представляти механізм умовного рефлексу як збудження тільки двох обмежених вогнищ головного мозку. Всякий умовний рефлекс являє собою складну різноманітну об’єднану діяльність численних ділянок головного та спинного мозку, яка виявляється в рефлекторної реакції різних робочих апаратів.

Утворення тимчасової нервової зв’язку залежить від цілості сприймає ділянки великих півкуль, в який надходять імпульси з рецептора, що дратується умовним подразником. Ніякого спеціального відділу, з яким було б пов’язано взагалі утворення всіх умовних рефлексів, немає. Наприклад, для утворення умовних рухових рефлексів необхідний кінестезичний аналізатор.
У тварин, у яких немає головного мозку або відсутні тільки великі півкулі (кишковопорожнинні, черви, комахи, ланцетник, риби), умовні рефлекси утворюються і, отже, тимчасові нервові зв’язки формуються в дифузної, гангліонарних і на нижчих щаблях розвитку центральної нервової системи. Таким чином, тимчасова нервовий зв’язок не може вважатися специфічним кірковим процесом.

Посилання на основну публікацію