Основні теорії походження квіткових

За висловом Тахтаджяна, гіпотези – це будівельні ліси для будівлі теоретичного знання. Хоча, на жаль, далеко не в будь-яких «лісах» це «будинок» може бути побудовано. І мабуть походженням квіткових так і судилося залишитися «огидною таємницею», виражене Ч. Дарвіном в листі Дж. Гукеру в 1879 р
За часів Дарвіна про походження квіткових було відомо дуже мало. Вивчення палеоботанічний літописі тільки починалися. На підставі цих мізерних відомостей Дарвін вважав, що квіткові з’явилися раптово в крейдяному періоді і відразу у всій різноманітності.
До кінця 40-х рр. XX ст., Коли сформулював свою гіпотезу походження квіткових А.Л. Тахтаджян, палеоботанічних відомостей було ще недостатньо. Поштовх до розробки гіпотези дали експедиції Тахтаджяна в південно-східні райони Китаю, де він виявив пологи магнолієвих з гомоксільной («трахеідной») деревиною, властивої голосеменним. На палеографічної мапі мезозою територія південно-східного Китаю називалася Катазіей і гіпотеза Тахтаджяна була названа катазіонной. Всі положення своєї гіпотези Тахтаджян вивів дедуктивно, як плід «гри уяви» (табл. 2).
Через 30 років, коли в 70-і рр. Народилася гіпотеза С.В. Мейена, палеоботанічний літопис вже була поповнена безліччю даних. Були виявлені перші копалини квіткові рослини, які були несхожі на магнолієві з гомоксільной деревиною. Ці перші квіткові були поширені по всьому тропічному поясу, звідки вони розселилися у високі широти на північ і на південь. Гіпотеза Мейена отримала назву гіпотези «тропічної помпи» (фітоспредінга). Таким чином, якщо Тахтаджян грунтувався на даних про сучасних закономірностях розподілу квіткових – «живих копалин», то Мейен – на досить великий палеоботанічний інформації.
Крім того, за часів формулювання гіпотези Тахтаджяна дарвінізм і синтетична теорія еволюції (СТЕ) переживали апогей розвитку (особливо в СРСР). До початку 70-х рр. популярність дарвінізму різко впала. Стало очевидним, що СТЕ не в змозі пояснити сформувалося різноманітність видів рослин і тварин, так як модель «випадкові ненаправлення мутації і відбір корисних змін умовами середовища» описує занадто повільний процес. У цей час отримують розвиток раніше заперечує не дарвіністскіе варіанти пояснення еволюції – номогенез (розвиток за програмою, закладеною в самій природі живої речовини) і Сальтаціонізм (допущення великих стрибкоподібних змін форм). Цей новий рівень розвитку теорії еволюції відображений в гіпотезі Мейена (табл. 2).

Вразливим моментом обох гіпотез є уявлення про предків квіткових. Тахтаджян вважає такими насінні папороті, але виводить це завдяки жорстким дедукція, шляхом послідовного виключення всіх інших груп голонасінних. Природно, що неможливо виключити або залучити ті групи, які ще невідомі, а таке цілком ймовірно.
Мейен вважає предками квіткових беннеттітовие, стробіл яких був двостатеві. При цьому невідповідність будови макроспорофіллов беннеттітових і квіткових він намагається подолати гіпотезою про «перенесення фруктіфікацій», тобто про досить складні міграціях генеративних органів всередині структури «процветка». В.Н. Тихомиров (1987) назвав цей елемент гіпотези «екстравагантним».
Швидкий розвиток покритонасінних рослин, можливо, було викликано різкими змінами кліматичних умов на Землі: освітленості і вологості повітря в середині крейдяного періоду. Надзвичайна еволюційна пластичність, здатність до адаптації, надійний захист семяпочек і насіння зумовили швидке поширення покритонасінних і витіснення раніше панували груп вищих спорових рослин.
Перші покритонасінні були, швидше за все, деревними рослинами з переважанням моноподіального розгалуження. Пізніше в різних лініях еволюції з’явилися чагарникові і трав’янисті життєві форми, спочатку багаторічні, а потім однорічні. Виробилося величезна різноманітність вегетативних органів, особливо листя, з’явилися численні метаморфози, а також нескінченно різноманітні у своїй будові і забарвленням квітки і плоди. Основними органами квітки є: гинецей, андроцей, оцвітина, розташовані на квітколоже.
Покритонасінні в порівнянні з голосеменнимі мають ще більш редуковані жіночий (зародковий 8-ядерний мішок) і чоловічий (пилок) заростки; при розвитку чоловічого гаметофіту ніколи не утворюються проталліальной клітини (залишок вегетативного тіла заростка).
Квітка являє собою цілісну систему. Для примітивного квітки була характерна наявність більш менш замкнутих вмістищ, утворених плодолистками, в порожнині яких розвивалися семязачатки. Багато типів квіток сучасних квіткових мають примітивні риси організації та приймаються за первинні – типу магнолієвих з подовженим квітколожем і розвиненим оцвітиною, беспокровние квітки типу троходендрових або квітку зі стерильними частинами між тичинками і маточками, як у Eupomatia.
Еволюція квітки, на будові якого і базується головним чином систематика покритонасінних, йшла від первинних актиноморфних квіток зі спіральним розташуванням невизначених в числі органів квітки з верхньою зав’яззю і однопокровних семяпочками – до квіток циклічним, з цілком визначеним числом членів, часто більш-менш зрощених, до квіток зигоморфним з нижньою зав’яззю, часто з редукцією числа семяпочек. Ці зміни відбувалися в різних еволюційних рядах з різною швидкістю і послідовністю.
Така сучасна точка зору на походження квіткових.
Однак ці уявлення склалися далеко не відразу. На рубежі XIX-XX ст. панувала так звана псевдантіевая теорія, що належить двом відомим ботанікам – Р. Веттштейном і А. Енглером. Суть цієї теорії в тому, що квіткові зв’язувалися своїм походженням з хвойними рослинами, вітрозапилювані і мають роздільностатеві шишки (Пильніковие і насінні). Тому найбільш примітивними квітковими вважалися вітрозапилювані з редукованим оцвітиною і майже завжди з роздільностатеві квітками, так звані сережкоцветние (березові, букові, кропив’яні, Конопльова, тутові та ін.). З голонасінних найбільш близькими до квітковим покладалися оболочкосеменние, як би перехідна група. Їх ознаки: залишки колишньої двостатеві, наявність покривів у стробилов, схожого на оцвітина, наявність судин. А найбільш близьким до голонасінних з квіткових вважалося сімейство казуаріновиє, у яких чоловічі і жіночі квітки зібрані в окремі суцвіття, що нагадують шишку, причому чоловіча квітка складається з однієї тичинки і двох пріцветнічкі (але позбавлений оцвітини), а жіночий з двох зрощених плодолистків, теж з 2 пріцветнічкамі. На думку авторів теорії, роздільностатеві суцвіття об’єдналися і утворили двостатеві квітка, по суті, що є цілим суцвіттям. Ця теорія отримала назву псевдантіевая.
Запилення комахами, вважали автори теорії, прийшло пізніше і викликало появу оцвітини.
Але вже у початку XX в. дві систематика, Г. Галлір і Ч. Бессі, незалежно один від одного прийшли до діаметрально протилежних висновків. Вони справедливо вважали, що первинні квіткові були Комахозапилювані, мали двостатеві квітка (стробіл) з яскравим оцвітиною, а так звані сережкоцветние аж ніяк не є найбільш древніми, первинними. Ця теорія розглядала квітка як двостатеві стробіл, а не як поєднання двох раздельнополих стробіл. Теорія отримала назву евантіевой.
Але ні Галлір, ні Бессі були палеоботанікою і не залучали до своєї теорії дані про вимерлих рослинах, тому, коли слідом за їх роботами з’явилося дослідження Н. Арбера і Д. Паркина, які вивчали двостатеві стробіли беннеттітов, теорія Галлір і Бессі отримала незаперечну підтвердження в вигляді викопного матеріалу. Арбер і Паркін назвали свою теорію стробілярной і виводили квіткові з беннеттітов.
Починаючи з 30-х рр. XX ст. набула поширення Теломная теорія, що відкидає плодолисток як орган листової природи. Запропоновано численні варіанти формування різних типів квіток з різних предкової структур, приводяться до вихідної системи стерильних і фертильних теломов.
У системах, прийнятих в даний час, на початку системи ставляться сімейства з добре розвиненими численними, раздельнолепестний, двупокровнимі, ентомофільними квітками, як, наприклад, сімейства магнолієвих, лютиковие, кувшинковиє, барбарисові та інші, так звані многоплодніковие. Сімейства з однопокровних і беспокровним квітками вважаються вдруге спрощеними, оскільки багато мають ценокарпний гинецей, нижню зав’язь – ознаки що примітивні. Такі системи ботаніків Буша, Гроссгейма, Козо-Полянського, Кузнєцова, Тахтаджяна, Галлір, Пула, Шафнера, Гетчинсона, Шоо.

Посилання на основну публікацію