1. Моя освіта – реферати, конспекти, доповіді
  2. Біологія
  3. Організм як ціле в історичному та індивідуальному розвитку

Організм як ціле в історичному та індивідуальному розвитку

Розглянуті вище філогенетичні перетворення окремих біологічних структур протікають в еволюціонують групах організмів як цілісних системах. Стійкі взаємозалежності органів і систем, які проявляються в філогенезі, називають Координа-ціями.

Механізми співвідносних перетворень біологічних структур у філогенезі різні, у зв’язку з чим виділяють три їх групи: біологічні, динамічні та топографічні.

Біологічні координації спостерігаються між структурами, безпосередньо не пов’язаними ні за функціями, ні за місцем положення. Основним сполучною ланкою між ними є адаптації до певних умов проживання. Так, у більшості ендопаразитів (див. П. 18.6) сильно розвинені статева система і органи прикріплення до тіла господаря, але при цьому недорозвинені органи чуття та опорно-руховий апарат. Ссавці, що мешкають на деревах,

зазвичай мають стереоскопічний зір і сильно розвинений мозочок. Хребетні, які дихають киснем, розчиненим у воді, мають хвостовий плавець, зябра, слабо розвинений передній мозок; їх гемоглобін здатний зв’язуватися з киснем при низькому його парціальному тиску в середовищі. Всі хребетні, що мають матку, мають також досконалою системою терморегуляції і вигодовують своє потомство молоком.

Динамічні координації виражаються у взаємній відповідності структур, пов’язаних функціонально. Тісні динамічні координації є, наприклад, між органами кровоносної та дихальної систем. Так, тварини, дихаючі легкими, мають трьох четирехкамерное серце і два кола кровообігу. Ступінь розвиненості нервових центрів завжди відповідає інтенсивності функціонування іннервіруємих органів. Наприклад, будова органу нюху і нюхові частки мозку у ссавців високо розвинені, в той час як у птахів примітивне будова периферичної частини нюхового аналізатора відповідає малим розмірам нюхових часток мозку. Це пов’язано з тим, що в орієнтації ссавців нюх грає першорядну роль, а для птахів воно не має великого значення.

Топографічні координації проявляються між структурами, пов’язаними один з одним просторово. Так, для кожного типу тваринного царства характерний своєрідний загальний план будови, що виражається в певному взаємному розташуванні основних органів і систем. Наприклад, у всіх представників типу Хордові на спинний стороні тіла розвивається нервова трубка, під нею лежать хорда, травна трубка та черевної кровоносну судину, а з боків тіла – похідні мезодерми (див. П. 13.5.4).

Всі типи координацій характеризуються високим ступенем стійкості. Так, хордові тварини, відомі з кінця протерозойської ери, зберегли незмінним загальний план будови до теперішнього часу, протягом більше 500 млн років. Феномен паразитизму виник значно раніше появи хордових, і тому комплекс Адапту-цій до паразитичного способу життя (див. П. 18.6) є ще більш древнім. Тривало існують і інші, більш приватні координації, що виникають разом з появою нових таксономічних або екологічних груп організмів.

Провідні филогенетические координації – біологічні, оскільки саме їх в першу чергу контролює природний відбір.

Висока стійкість филогенетических координацій забезпечується цілісністю онтогенезу кожної конкретної особини, розвиток всіх біологічних структур якій протікає в строгому взаємній відповідності. Така відповідність структур організму, що розвивається в онтогенезі називають онтогенетичними корреляциями. Яскравий приклад онтогенетичних кореляцій – зміни пропорцій тіла людини протягом дитячого і підліткового періодів розвитку. Одночасно зі збільшенням маси тіла і його лінійних розмірів зростає і досягає функціональної зрілості головний мозок. Однак цей процес може протікати з різною швидкістю в залежності як від умов життя, так і від генетичної конституції організму. Зазвичай до віку 6-7 років дитина стає здатним до засвоєння шкільної програми, але деяким дітям навчатися в школі в цьому віці виявляється занадто складно, тоді як іншим – занадто легко і тому нецікаво. Для визначення ступеня готовності до навчання у школі на Філіппінських островах застосовується дуже простий, так званий філіппінський тест, розроблений емпірично. Готовність до школи визначається за допомогою цього тесту по здібності дитини дістати рукою вухо на протилежній стороні голови, тримаючи руку при цьому у фронтальній площині (рис. 13.25). Дитина, що не дістає рукою до вуха, вважається ще не готовим до засвоєння шкільної програми. Звичайно, довжина руки або ширина голови самі по собі не можуть бути критеріями зрілості, проте даний тест показує співвідношення різних біологічних параметрів, тобто враховує цілісність організму, що розвивається як складної морфофункциональной системи.

Геномні кореляції забезпечуються цілісністю генетичної конституції організму, що розвивається. Провідні механізми геномних кореляцій – генний баланс генотипу, зчеплене успадкування генів, різні форми взаємодії генів, а також плейо-тропность. Так, генні системи, що регулюють процеси проліферації і виборчої загибелі клітин на різних етапах органогенезу (див. П. 8.2.1, 8.2.4), призводять до аллометріческого росту органів (див. П. 8.3.3), завдяки чому з’являються, наприклад , подовжений дзьоб, шия і задні кінцівки у більшості болотних птахів, довга шия і ноги у жирафа, а також відмінності в пропорціях тіла у чоловіків і жінок.

Ергонтіческіе кореляції обумовлені функціональною взаємозалежністю органів і частин організму. Вони виникають на більш пізніх стадіях розвитку, коли органи починають функціонувати, і проявляються, наприклад, у відповідності між ступенем розвиненості м’язи, кісткових виступів, до яких вона прикріплюється, і інтенсивністю її кровопостачання. До такого роду кореляція відносять також відповідність вторинних статевих ознак розвитку гонад.

Морфогенетические кореляції виникають між органами, просторово пов’язаними між собою. Вони засновані або на феномені ембріональної індукції (див. П. 8.2.6), або на спільності ембріональних закладок органів. Ці кореляції проявляються вже на ранніх стадіях онтогенезу, коли ще відсутні функціональні зв’язки між формуються органами. Так, зачаток хорди обумовлює розвиток нервової трубки на спинний стороні зародка і дифференци-ровку скелетогенной тканини внутрішніх частин сомита – склеротома – в хрящ або кістка, а очної келих (виріст переднього мозку) – формування кришталика при морфогенезе очі.

Другий варіант можна проілюструвати формуванням, міграцією та дифференцировкой клітин переднього відділу нервового гребеня зародка хребетних. При порушенні цих процесів виникає стійкий комплекс ознак: гіпокальціємія як результат недорозвитку паращитовидних залоз, гіпоплазія зобної залози і зниження продукції Т-лімфоцитів, дефекти діфферен-цировки артерій, що відходять від серця, низько розташовані вуха, мікростомія, ущелина твердого піднебіння, порушення зрощення верхньої губи , недорозвинення слухових кісточок. Аналіз механізмів регуляції нормального морфогенезу похідних нервового гребеня показав, що в їх основі лежить генетичний механізм: контроль клітинної міграції та диференціювання в цій області зародка здійснює невелика група генів, розташована у людини в кінцевій ділянці довгого плеча хромосоми 11. Дійсно, де-леція цієї ділянки хромосоми 11 призводить до розвитку комплексу перерахованих ознак.

З цього випливає, що провідні кореляції в онтогенезі – геномні. У кінцевому рахунку, саме вони лежать в основі інших кореляцій, значення яких протягом онтогенезу змінюється. Це пов’язано з первинністю змін генотипу в процесі філогенезу.

Система кореляцій і сама піддається еволюційним перетворенням. У процесі еволюції видозмінюються спочатку більш приватні кореляції, в той час як найбільш загальні можуть відтворюватися в конкретних онтогенезу дуже тривалий час. В результаті в ході історичного розвитку відбувається як відбір найбільш загальних кореляцій, що мають значення при будь-яких перебудовах організму і в різних умовах проживання (загальний план будови, відповідність між ступенем розвиненості нервового центру і иннервируемой органами), так і накопичення локальних кореляцій приватного значення, що формуються у організмів різних видів і відбивають специфіку їхнього способу життя.

Кореляції загального значення обумовлюють спадкоємність формообразовательних процесів в низці поколінь організмів даного типу організації, а приватні кореляції – різноманіття конкретних форм життя.

Між филогенетическими координациями і онтогенетичними корреляциями є найтісніший зв’язок. Очевидно, що кореляції існують і відтворюються в поколіннях завдяки тому, що протягом попередньої еволюції органів вони перетворювалися скоординовано. З іншого боку, филогенетические координації в наступній еволюції організмів будуть реалізовуватися завдяки відтворенню онтогенетичних кореляцій в ході індивідуального розвитку конкретних особин. Таким чином, у вигляді співвідношення кореляцій і координацій проявляється діалектична єдність онто-і філогенезу як цілісного процесу історичного розвитку живого.

І це природно, тому що існувати й ефективно розмножуватися, виробляючи життєстійке потомство, здатні тільки найбільш гармонійно побудовані і функціонують організми, що пройшли жорсткий контроль природного відбору в процесі попередньої еволюції. Саме тому перед їхніми нащадками відкриваються шляхи подальшої прогресивної чи адаптивної еволюції, коли особливості їх організації, успадковані від предків, будуть знову піддані контролю дії еволюційних факторів.

Зіставлення конкретних форм співвідносних перетворень органів приводить до висновку про те, що морфогенетические кореляції і топографічні координації точно так само, як ергонтіческіе кореляції і динамічні координації, взаємно обумовлюють один одного. У парі геномні кореляції – біологічні координації також виявляється відповідність.

Усвідомлення цілісності і взаємозумовленості індивідуального та історичного розвитку необхідно лікаря у зв’язку з тим, що співвідносне перетворення біологічних структур лежить в основі нормального розвитку організму людини, а порушення навіть одного незначного компонента розвивається системи може спричинити за собою виникнення цілого комплексу порушень в інших її елементах. З цим пов’язано те, що практично всі вроджені вади розвитку, а також численні генні хвороби характеризуються не окремими патологічними ознаками, а синдромами, що представляють собою комплекси симптомів, пов’язаних між собою процесом формування.

Серце у всіх хребетних закладається на ранніх етапах розвитку наперед від глотки під щелепної дугою. У його морфогенезе бере участь глотка як ембріональний індуктор. Якщо ця властивість глотки порушено, то серце може затриматися на дво- і трикамерному рівні розвитку, при цьому може бути порушено і його переміщення в загрудинную область – шийна ектопія серця (див. П. 14.4). Ці явища – результат порушень морфогенетичних кореляцій у розвитку шийної області. Часто цей порок розвитку супроводжується порушенням відходять від серця судин (персистування загального ембріонального стовбура, двох дуг аорти і т.д.) і недорозвиненістю легенів.

ПОДІЛИТИСЯ: