Оогенез людини

Оогенез відбувається в яєчниках. У статевозрілої жінки вони являють собою сплощені овальні тіла довжиною 2,5-5,0 см, шириною 1,5-3,0 см. Яйцеклітини розташовані в кірковій шарі яєчника в епітеліальних бульбашках, званих фолікулами. У статевозрілої невагітної жінки приблизно кожні 28 діб в одному з яєчників дозріває черговий фолікул, який лопається, вивільняючи ооцит II порядку. Цей процес відомий як овуляція.
Розвиток яєчників у ембріона починається, як було зазначено вище, коли ембріон досягає віку 5 тижнів. Приблизно в той же час серед клітин коркового шару яєчників виявляються первинні попередники статевих клітин, що мігрували в розвивається яєчник з жовткового мішка. Клітини, мігруючі в яєчник і розташовані в його стромі, називають оогониями. На початку розвитку яєчників ці клітини розмножуються митозом і число їх зростає. Це фаза розмноження. Проте ще в пренатальному періоді більшість первинних статевих клітин гине. При народженні дівчинки їх число становить приблизно 2 млн в обох яєчниках. До моменту статевого дозрівання більшість з них дегенерує і в яєчниках їх залишається тільки близько 40 000. Лише приблизно 450 з них досягають стадії ооцитів II порядку і виходять з яєчника в процесі овуляції.
У розвиненому яєчнику первинні статеві клітини покриваються тонким шаром епітеліальних клітин, утворюючи фолікули (рис. 10.4). До третього місяця життя плоду в яєчниках відзначаються тільки митотические поділу. Приблизно до кінця третього місяця оогонии, що знаходяться в фолікулі, починають активно рости і диференціюватися, в результаті чого кожен оогоній перетворюється в ооцит I порядку. Це фаза зростання. Клітини, що оточують ооцит одним шаром, називаються фолікулярними клітинами. Ооцити I порядку вступають в мейоз. Перше редукційний розподіл мейозу в ооцитах I порядку починається в пренатальному періоді до кінця третього місяця життя плоду. Число ооцитів, що вступили в цей час в мейоз, невелика. На препаратах їх ідентифікують за лептотене і зіготене як клітини з тонкими ниткоподібними хромосомами в ядрах. Починаючи з сьомого місяця в мейоз вступають нові ооцити I порядку. Перші пахітени і діплотени спостерігаються у семимісячного плода.

Ооцити I порядку вступають в профазу першого поділу мейозу, але не завершують його. Мейоз затримується в кінці профази, і клітини вступають у фазу спокою – діктіотену. Хромосоми при цьому об’єднані в біваленти. На час народження дівчинки ооцити I порядку продовжують перебувати на цій стадії. Розподіл завершується тільки після настання статевої зрілості.
У період від народження і до настання статевої зрілості яєчник збільшується в розмірі, але лише окремі фолікули починають рости і розвиватися. Зміни, які відбуваються в організмі жінки в період статевого дозрівання, обумовлені регулюючим впливом нейрогормональной системи на статеву функцію яєчників.
Кожен з декількох тисяч первинних фолікулів, розташованих в кірковій речовині яєчника, до часу статевого дозрівання складається з ооцита I порядку діаметром 25-30 мкм, оточеного одним шаром фолікулярних клітин. Ядро ооцита I порядку залишається в профазі першого поділу мейозу. Ядерце добре виражено. Хромосоми витягнуті у вигляді тонких ниток. У такому вигляді вони залишаються тривалий час, поки, через роки, не завершиться мейоз. В електронному мікроскопі в цитоплазмі ооцита можна бачити жовткові гранули і звичайні органели.
Кожні 28 діб (або приблизно стільки) у статевозрілої невагітної жінки в яєчнику розвивається кілька фолікулів. Вони збільшуються в розмірі і наближаються до поверхні. Проте зазвичай тільки один з них дозріває, прориває поверхню яєчника і вивільняє ооцит II порядку.
Розвиток зрілого фолікула пов’язано зі збільшенням розмірів ооцита в два рази, освітою блискучої оболонки (zona pellucida) навколо нього. Це стадія дозрівання ооцита. Вона супроводжується активним розподілом фолікулярних клітин і накопиченням фолікулярної рідини всередині фолікула. Коли фолікул розривається, що знаходиться в ньому ооцит II порядку оточений фолікулярними клітинами. Ці клітини формують навколо ооцита променистий вінець (corona radiata).
Період росту ооцита супроводжується утворенням великої кількості різних типів РНК і ядерець. Для цього в клітці використовуються різноманітні механізми. Швидке збільшення кількості різноманітних інформаційних РНК відбувається за рахунок активації транскрипції в локально деспіралізованние ділянках хромосом, коли хромосоми набувають структуру «лампових щіток». Така структура хромосом характерна для дозріваючих ооцитів дуже багатьох представників тварин. Збільшення різноманітних РНК забезпечує накопичення поживних речовин в цитоплазмі ооцитів. Процесу накопичення поживних речовин сприяють і фолікулярні клітини, що утворюють кілька шарів навколо ооцита I порядку.
Процес овуляції передує швидким завершенням першого мейотичного поділу в ооциті I порядку. В результаті утворюються дві гаплоїдні клітини всередині променистого вінця. Розподіл цитоплазми при цьому відбувається нерівномірно: одна з дочірніх клітин – ооцит II порядку – отримує майже всю цитоплазму материнської клітини, тоді як на частку другий – першого полярного тільця – не дістається майже нічого. Ооцит II порядку вступає в друге мейотіческое поділ, але воно доходить тільки до стадії метафази і зупиняється до тих пір, поки не відбудеться запліднення, що зазвичай трапляється рідко. Так як під час першого поділу мейозу число хромосом скорочується вдвічі, ооцит II порядку, а отже, і яйцеклітина мають гаплоїдний набір хромосом. Такий же набір хромосом має і перше полярне тільце. Загальна схема оогенезу представлена ​​на рис. 10.5.
Таким чином, на відміну від освіти спрямовує, яке починається у чоловіків тільки при статевому дозріванні, освіта яйцеклітин у жінок починається ще до їх народження і завершується для кожної конкретної яйцеклітини тільки після її запліднення. Достигають ооцити знаходяться в профазі першого мейозу протягом багатьох років. Крім того, особливості гаметогенезу полягають в тому, що у чоловіків з одного диплоїдного сперматоцита I порядку утворюється 4 гаплоїдних сперматозоїда, а у жінок з одного диплоїдного ооцита I порядку утворюється одна зріла гаплоидная яйцеклітина. Та обставина, що тільки одна з чотирьох клітин розвивається в зрілий ооцит, а полярні тільця майже не мають цитоплазми, дає можливість ооцитом передати зиготі повний набір цитоплазматических органоїдів і розташованих певним чином інформаційних РНК.

Питання
1. Коли починається фаза розмноження в оогенезі людини?
2. На якій стадії мейозу знаходяться попередники ооцита у новонародженої дівчинки?
3. Коли завершується перший мейотическое розподіл в оогенезі людини?
4. Що таке полярні тільця? Коли вони утворюються?
5. Скільки зрілих яйцеклітин утворюється з одного ооцита першого порядку?

Посилання на основну публікацію