Одиночне скорочення і тетанус

У природних умовах скорочення скелетних м’язів викликаються нервовими імпульсами або хвилями збудження з центральної нервової системи, які надходять до них по рухових нервах. Через міоневрального апарати хвилі збудження переходять на всі м’язові волокна, з яких вони поширюються з меншою швидкістю, ніж по нервах. У м’язовому волокні збудження поширюється за особливою провідній системі за участю іонів Са.

За безпосередньої додатку подразника до м’яза, або прямому роздратуванні, можна викликати її скорочення і після переродження рухового нерва, після отруєння міоневральних апаратів отрутами, які припиняють передачу порушення з нервових волокон на м’язові. При непрямому подразненні, коли подразник діє на руховий нерв, достатній більш слабкий подразник, так як збудливість нерва більше, ніж м’язи. Якщо м’яз піддається в лабораторних умовах короткочасного одиночного роздратуванню достатньої інтенсивності, то через деякий проміжок часу після хвилі збудження, званий прихованим, або латентним, періодом, виникає хвиля скорочення м’яза. Тривалість латентного періоду більше при непрямому подразненні, ніж при прямому, так як витрачається час, необхідний для проведення збудження по нервових волокнах і для проходження збудження через міоневрального апарати, Має значення і спосіб реєстрації цього періоду, наприклад, при фотографічної реєстрації у жаби він дорівнює 0, 0025 с, а при записі міографії – 0,01 с. Тривалість латентного періоду у гладких м’язів значно більше, ніж у поперечносмугастих. У скелетних м’язах людини і хребетних тварин цей період триває тисячні частки секунди. Тривалість латентного періоду неоднакова у різних тварин. Вона залежить і від сили подразника.

Чим сильніше подразник, тим при рівних умовах коротше латентний період.
При одиночному скороченні слідом за надзвичайно коротким латентним періодом настає короткий період – скорочення. У людини максимум одиночного скорочення м’язи, що відводить великий палець, досягається через 0,05 с.

Швидкість поширення хвилі скорочення у різних тварин і у людини неоднакова: у жаби – близько 1м / с, у кролика – 5-10 м / с, у людини – 4-5 м / с. Тривалість періоду скорочення різна у різних тварин і в різних м’язах одного і того ж тварини. Наприклад, тривалість скорочення поперечно м’язи крила комах – 0,003-0,004 с, м’язи кролика – 0,07 с, жаби – 0,1 с, черепахи – 4 с. Період скорочення червоних м’язів кролика більше, ніж білих. У жаби згиначі скорочуються швидше розгиначів. Повільно скорочуються м’язи здатні довгостроково підтримувати скорочення. У більшості тварин з постійною температурою тіла цей період коротший (менше 0,1 с), ніж у більшості тварин зі змінною температурою тіла, у яких він може досягати 1 с. Його тривалість різна в різних видів безхребетних. У деяких комах м’язи скорочуються дуже часто: у мухи 350 раз в 1 с, у бджоли – 400 раз в 1 с. Тривалість скорочення однієї і тієї ж м’язи більше в зародковому періоді і після народження. З віком період одиночного скорочення м’яза поступово зменшується. Більш швидкі рухи властиві дорослим. Отже, тривалість скорочення скелетних м’язів змінюється в філо-і онтогенезі.

Тривалість скорочення однієї і тієї ж м’язи залежить також від її функціонального стану, від температури та інших умов. При втомі вона збільшується, а при підвищенні температури зменшується.
Існує залежність між силою подразнення і величиною (висотою) скорочення скелетного м’яза. При непрямому подразненні нервово-м’язового препарату дуже слабким електричним струмом спочатку м’яз не скорочується. Ця сила струму називається подпороговой, або сублімінал’ной. Потім по мірі збільшення сили струму виходить ледь помітне скорочення м’яза при мінімальній силі струму. Це порогове, або лімінальним скорочення. При подальшому збільшенні сили струму висота скорочення м’яза, або ступінь її укорочення, дедалі збільшується і, нарешті, досягає найбільшої величини. Найбільше скорочення називається максимальним. Усі скорочення, що лежать між пороговим і максимальним скороченнями, називаються надпороговое, або субмаксимальними.
Після латентного періоду і скорочення настає період розслаблення м’яза. Тривалість цього періоду також відрізняється у різних видів тварин, у різних м’язів і залежить від функціонального стану м’язи і віку.

У скелетних м’язах тварин з постійною температурою тіла період розслаблення триває тисячні частки секунди, у тварин із змінною температурою тіла – соті і десяті частки секунди, а в гладких м’язах – десятки секунд або навіть більше хвилини. У природних умовах поодинокі скорочення м’язів не відбуваються. Встановлено, що в природних умовах тривалі скорочення м’язів утворюються внаслідок злиття багатьох одиночних скорочень в результаті надходження по руховому нерву з центральної нервової системи цілого ряду або навіть більше хвилини. У природних умовах поодинокі скорочення м’язів не відбувається. Встановлено, що в природних умовах тривале скорочення м’язів утворюються внаслідок злиття багатьох одиночних скорочень в результаті надходження по руховому нерву з центральної нервової системи цілого ряду або залпу нервових імпульсів. У людини найбільше рух триває більше 0,1 с., А безперервне скорочення м’язів рук, ніг і тулуба може тривати на протязі багатьох хвилин.

Таке сильне і тривале скорочення скелетного м’яза називається тетанічних скороченням, або тетанусе.

У людини тетаническое скорочення скелетних м’язи викликається залпом нервових імпульсів з частотою не менше 30, а зазвичай 50-70 в секунду, при довільному скороченні, а при напрузі – 5-25. Найбільш сприятливий ритм нервових імпульсів, що викликає у людини максимальне тетаническое скорочення скелетного м’яза, коливається від 100 до 200 в секунду. У литкового м’яза жаби тетаническое скорочення виходить при частоті нервових імпульсів не нижче 20-30 в секунду. М’язи ж деяких комах дають поодинокі скорочення при частоті нервових імпульсів до 300 в секунду, і тетанус відбувається при більш частої нервової імпульсації.
Механізм утворення тетануса з’ясований в експерименті.

Коли проміжки часу між подразненнями рухового нерва перевищують тривалість одиночного скорочення, скелетний м’яз встигає скоротитися і розслабитися. У цьому випадку в експерименті спостерігаються поодинокі м’язові сокращения. Коли ж ці проміжки часу зменшуються, то м’яз не встигає розслабитися і нові нервові імпульси викликають підсумовування скорочень. Скорочення в цьому випадку накладаються один на одного таким чином, що ще розрізняються окремі скорочення, викликані кожним нервовим імпульсом. Таке накладання скорочень один на одного називається суперпозицією, а запис підсумованих, але ще помітних скорочень називається неповним, або зубчастим, тетанусе. У цьому випадку м’яз повністю не розслабляється між надходженнями окремих нервових імпульсів.

При подальшому учащении нервових імпульсів м’яз не встигає почати розслаблення і відбувається повне злиття вершин окремих скорочень. У цьому випадку результатом суперпозиції є повний, або гладкий, тетанус – тривале підсумкова скорочення. На записі гладкого тетануса неможливо розрізнити окремі скорочення. Чим менше тривалість одиночного скорочення, тим більше частота імпульсів при гладкому тетанусе. У кішки тривалість одиночного скорочення внутрішньої прямого м’яза ока 7,5 мс і гладкий тетанус виникає при 350 імпульсах в 1 с; в литкового м’яза – 20 мс і 100 ними / с; в камбаловидной – 100 мс і 30 імп / с.

Г. Гельмгольц вважав, що поодинокі скорочення при утворенні тетануса не впливають один на одного і наступні скорочення не залежать від попередніх. Н. Е. Введенський експериментально довів, що при утворенні тетануса відбувається зміна скорочень, з яких він складається. Кожне скорочення залежить від попереднього і впливає на подальше. Він виявив, що висота тетануса змінюється залежно від частоти нервових імпульсів і їх сили, а також функціонального стану м’язи в момент надходження до неї чергового нервового імпульсу (1886).
Отже, Н. Е. Введенський встановив, що тетанус не є простим результатом суперпозиції, як припускав Г. Гельмгольц.

Посилання на основну публікацію