Оболонки клітин

Клітини всіх типів, і прокаріоти, і еукаріоти, поверх плазматичної мембрани мають зовнішню структуру, яка запобігає безпосередній контакт плазматичної мембрани з навколишнім середовищем, і крім цього виконує ряд важливих функцій. Оболонка може бути відсутнім у внутрішньоклітинних паразитів, в той час, коли вони мешкають в цитоплазмі. Наприклад, клітинна оболонка відсутня у мікоплазм, що паразитують в клітинах еукаріот. Всі клітини мають таку оболонку, яка визначається функціями даних клітин.
Клітинна оболонка рослинної клітини називається також «клітинною стінкою». Вона складається з двох основних компонентів: аморфного гелеобразного матриксу з високим вмістом води і опорної системи у вигляді фібрил целюлози. Крім перерахованих компонентів у складі клітинної стінки рослинної клітини присутні й інші органічні речовини, мінеральні солі, які роблять оболонки несмачіваемих або більше твердими і навіть жорсткими. Аморфне речовина складається з геміцелюлози і пектинових речовин, які є розгалуженим полімерами, представленими гетерогенної групою різних вуглеводів. Опорна система оболонок являє собою довгі волокна целюлози. Целюлоза – це лінійний неветвящійся полімер глюкози. Кількість молекул глюкози у складі однієї молекули целюлози може досягати від декількох сотень до трьох тисяч. Тонкі лінійні молекули целюлози можуть з’єднуватися в пучки або волокна, орієнтовані паралельно. Так утворюються фібрили целюлози, що мають діаметр 25 нм. У волосках бавовнику на частку целюлози припадає до 90% речовини клітинної стінки. У деревині ця частка становить не більше 50%, а матрикс заміщений міцним лігніном. У ряді випадків матрикс може бути заміщений мінеральними речовинами: SiO2, CaCO3 та іншими. На поверхні клітин можуть накопичуватися речовини, що призводять до опробковенію клітин. У клітинах епідермісу на поверхні клітинних оболонок відкладається віск, який утворює водонепроникний шар, що перешкоджає втраті води кліткою.
Методом авторадіографії було показано, що фібрили целюлози синтезуються спеціальними ферментами, вбудованими в плазмалему. Їх складання здійснюється на поверхні клітин. Аморфні компоненти матриксу – пектинові речовини і геміцелюлоза – синтезуються в цистернах апарату Гольджі і виділяються на поверхню клітини шляхом екзоцитозу.
Клітинна стінка рослинної клітини є її міцною опорою, вона забезпечує тургесцентность. За клітинних стінок транспортується вода і розчинені в ній мінеральні солі. За градієнту концентрацій вода проходить всередину клітини в центральну вакуоль. Клітка могла б набухати, але тверда клітинна стінка тисне на зростаючу вакуоль. У клітці виникає внутрішній тиск – тургор, який перешкоджає подальшому надходженню води.
Таким чином, клітинна стінка рослинної клітини виконує багато функцій. Вона забезпечує тургесцентность клітин, служить опорним скелетом, механічно захищає клітини, забезпечує струм води з розчиненими в ній солями в верхні ділянки рослини.
Багато типів клітин тварин покриті надмембранний шаром – гликокаликсом, своєрідною оболонкою тваринних клітин, що представляє собою тривимірну мережу ниток гликопротеинов і складних вуглеводів (глікозаміногліканів), з’єднаних між собою. До складу гликокаликса входять також ферменти транспортних систем і різноманітні адгезини. Гликокаликс міцно асоційований з плазматичноїмембраною. Зовнішня частина рецепторів плазматичної мембрани перебуває у складі глікокаліксу. Різні вуглеводи, які входять до складу глікокаліксу, формують шар, утворений гілкуюються ланцюжками. Цей шар глікокаліксу сильно обводнен, має желеподібну консистенцію і служить своєрідною міжклітинної мастилом, що запобігає безпосередній контакт плазматичноїмембрани з навколишнім середовищем. В епітеліальних клітинах, що вистилають кишечник, до складу глікокаліксу входять ферменти, що здійснюють позаклітинне переварювання полісахаридів, жирів і білків. Утворені при цьому мономери – амінокислоти, цукру, нуклеотиди, жирні кислоти – поглинаються епітеліальними клітинами в результаті процесу ендоцитозу. Захисне противотромбічні дію гликокаликса в ендотелії кровоносних судин пов’язують зі здатністю його молекул взаємодіяти з антітромбіческімі факторами і перешкоджати адгезії лейкоцитів і тромбоцитів.
Клітинні оболонки бактерій і синьо-зелених водоростей утворені складним протеіногліканом – муреіна. Муреин у вигляді мішка оточує бактеріальну клітину. Він утворений довгими паралельними полісахаридними ланцюгами, пов’язаними короткими пептидними містками. Муреіновий каркас може бути багатошаровим, тоді муреіновая стінка має пухкий желеподібний матрикс.
За будовою клітинної стінки бактерії поділяють на дві великі групи, що розрізняються за забарвленням на полісахаридних компонент оболонки: грампозитивні та грамнегативні. У грампозитивних бактерій муреіновая мережу багатошарова, вона містить багато складних полісахаридів, які фарбуються за спеціальною методикою Грама. Така оболонка має велику твердість. У грамнегативних бактерій муреіновая мережу одношарова, вона не фарбується. До того ж зовні вона оточена додаткової липопротеиновой мембраною, яка служить додатковим захисним бар’єром. У складі зовнішньої захисної мембрани є широкі пори, що полегшують дифузію різних речовин. Простір між муреіновим шаром і зовнішньою мембраною заповнено рідиною. У складній структурі такої оболонки функціонує багато ферментів, у тому числі і гидролитических, здатних розщеплювати складні полімерні сполуки до простих мономерів.
У кожному разі, клітинна стінка бактерії об’ємна, становить до 30% від сухої маси клітини. Крім захисної і скелетної функції, вона забезпечує тургесцентность клітин бактерій і виконує багато специфічних функцій залежно від особливостей життєдіяльності бактерії.

Питання
1. Які типи клітин мають клітинну оболонку і де вона розташована?
2. Оболонки яких типів клітин виконують функцію механічного захисту?
3. Що таке гликокаликс? Яка його роль в клітинах?
4. У яких клітинних оболонках присутній матрикс?
5. Що таке фібрили целюлози, де вони зустрічаються і як утворюються?
6. Які два типи клітинних стінок характерні для бактеріальних клітин?
7. Чи існують клітини, що не мають клітинних оболонок? Наведіть приклад.
8. Які клітинні стінки забезпечують тургесцентность клітин?

Посилання на основну публікацію