Нейронний склад спинального рефлекторного кільця

Рецептивні поля різних рефлексів не обмежені, а накладаються один на одного. Різні рефлекси можна отримати з одного і того ж рецептивного поля залежно від сили роздратування або від стану центральної нервової системи. При незмінній силі роздратування і приблизно однаковому функціональному стані центральної нервової системи з певного рецептивного поля в організмі виходить один і той же рефлекс.

При подразненні рецептора хвилі збудження передаються в доцентровому напрямку по нейритах нейрона, розташованого в спинномозковому, межпозвоночном вузлі, і по короткому нервового відростку цього ж нейрона, що входить до складу задніх корінців, надходять у спинний мозок. Отже, аферентний шлях складається з одного нейрона.

Короткий нервовий відросток аферентного нейрона може в спинному мозку вступити в контакт з перебувають в передніх рогах спинного мозку тілом клітини еферентної рухового нейрона. Довгий нервовий відросток цього еферентної нейрона входить до складу передніх корінців і далі за змішаним нерву досягає міоневральних апаратів, через які порушення переходить на поперечнополосатую м’яз. Отже, еферентної шлях теж складається з одного нейрона. Весь шлях, по якому збудження переходить від рецептора або рецептивного поля через центральну нервову систему в м’яз, позначається як «рефлекторна дуга».

Схематично «рефлекторна дуга» полягає не менше ніж з двох нейронів. Вважається, що колінний, ліктьовий, ахилові та інші сухожильно-м’язові рефлекси мають двунейронние «рефлекторні дуги». Але в більшості випадків «рефлекторна дуга» складається не з двох, а з трьох і багатьох нейронів. Короткий нервовий відросток аферентного нейрона доходить тільки до задніх рогів, де розташоване тіло вставочного, або проміжного, нейрона, нервовий відросток якого або на даній стороні, або на протилежній стикається з кліткою еферентної нейрона передніх рогів. У трехнейронной «дузі», отже, є два синапсу.

Всі частини «рефлекторної дуги» необхідні для здійснення рефлексу. Рефлекс неможливо отримати після руйнування або отруєння шкіри, тобто після виключення рецепторів. Рефлекс не викликається і після перерізання аферентного нерва або після тимчасової перерви його провідності дією наркотичних речовин (кокаїн, новокаїн та ін), а також після руйнування певних сегментів спинного мозку, що беруть участь у здійсненні даного рефлексу. Рефлекторна діяльність певного органу припиняється і після перерізання відповідних до нього еферентних нервів. Однак не слід робити висновок про те, що в природних умовах соматический рефлекс здійснюється тільки в межах одного сегмента спинного мозку. Між сегментами спинного мозку є численні нервові зв’язки і завдяки цьому в здійсненні рефлексу в природних умовах бере участь досить велика кількість сегментів. Чим вище по своєму розвитку тваринний організм, тим більше розвинена її нервова система, тим складніше її будова і тим більше зв’язків між окремими її частинами.

Еволюція нервової системи полягає в освіті над сегментами спинного мозку нервових центрів, що мають більш складне неметамерним будова, які називаються над сегментарними.
У багатьох рефлексах беруть участь численні вставні нейрони, що володіють високою збудливістю. Особливості проведення збудження в «рефлекторних дугах» обумовлені складними відносинами між рецепторними, численними Інтернейрони і моторними нейронами (наприклад, трансформація сили і ритму імпульсів та ін.)

Гальмування обумовлено також вставними нейронами. При антідромной роздратування переднього корінця можна викликати гальмування рухового рефлексу. Це результат роздратування спеціальних гальмівних вставних нейронів (клітин Реншоу), які знаходяться в передньому розі.
Нейрони Реншоу збуджуються при дії ацетилхоліну і дають антідромной імпульси до моторних нейронів передніх рогів спинного мозку, що викликають їх гальмування (поворотне гальмування). ВПСП нейрона Реншоу викликається одиночним синхронним надходженням в синапс залпу пресинаптических імпульсів і приблизно через 2 мс переходить у великий слідової потенціал, що триває 50 мс і викликає тривалий ритмічний розряд імпульсів. Найбільша частота імпульсів у нейронах Реншоу – до 1500 імп / с.

Латентний період зворотного гальмування, що викликається нейронами Реншоу, разен 1-2 мс. Крім безпосереднього гальмівного дії на моторні нейрони, нейрони Реншоу надають гальмівний вплив також на синапси вставних нейронів тонічного гальмівного шляху, що йде до моторних нейронам. При гальмуванні нейронами Реншоу вставних нейронів тонічного гальмівного шляху моторні нейрони растормаживаются і порушуються.

Ще Одне гальмування моторних пірамідних нейронів головного мозку викликають особливі гальмівні широко розгалужені корзінчатие нейрони, аксони яких закінчуються синапсами на тілах 200-500 пірамідних нейронів, утворюючи густе сплетіння навколо їх клітинних тіл, подібне кошику.
Гальмівні корзінчатие нейрони збуджуються безпосередньо або через відгалуження аксонів пірамідних нейронів, даючи високочастотний розряд (500-1000 імп / с), що викликає зворотний гальмування.

Посилання на основну публікацію