Морфологічна структура фітоценозів

Морфологічна структура будь-якої системи визначається просторовим взаєморозташуванням окремих структурних елементів.

Як правило, фітоценози можуть бути розчленовані на досить добре відмежовані в просторі (по вертикалі і горизонталі), а іноді і в часі елементарні структури. Їх прийнято називати ценоелементамі.
До основних ценоелементам фітоценозів відносяться яруси і мікрогруппіровкі. Перші характеризують вертикальне, другі – горизонтальне розчленування рослинних угруповань.
Вертикальна структура

Вперше ярусность була описана австрійським ученим Л. Кернером в 1863 р. У ялиновому лісі їм виділялися: деревний ярус, папоротевий ярус і моховий ярус. Потім шведський вчений Гультая виділив в лісах північної Фінляндії 7 ярусів: 1) верхній деревне, 2) нижній деревне, 3) підлісок, 4) верхній трав’яний, 5) середній трав’яний, 6) нижній трав’яний, 7) напочвенний.
Вертикальна структура має два полярних варіанти, пов’язаних плавними переходами: ярусность і вертикальний континуум. Таким чином, ярусність не є обов’язковою характеристикою, але різновисотних рослин – широко поширене явище.
Ярусность дозволяє співіснувати в співтоваристві Різноякісність за своєю екології видів, робить місцепроживання екологічно більш ємним, створює велику кількість екологічних ніш, особливо щодо до світлового режиму.

В ряду одноярусні – двох-малоярусние – багатоярусні – недосконале ярусні (вертикально-континуальні) співтовариства спостерігається збільшення флористичного багатства.
Послідовне використання уявлення про ярусности має ряд теоретичних труднощів, пов’язаних з тим, що:
1) не всі спільноти вертикально-дискретні;
2) неясно, яруси – це шари або «вставлені» один в одного елементи;
3) неясно, куди віднести ліани, епіфіти, підріст.

Для подолання цих труднощів Ю. П. Бялловіч сформулював уявлення про биогеоценотическом горизонті-вертикально відокремленої і по вертикалі далі нерасчленімой структурної частини біогеоценозу. Зверху донизу він однорідний за складом біогеоценотіческіх компонентів, по взаємозв’язку їх, що відбувається в ньому перетворенням речовини і енергії, і в цих же відносинах він відрізняється від сусідніх, вище і нижче розташованих, біогеоценотіческіх горизонтів.
Вертикальні частини рослинних угруповань, відповідно, утворюють фитоценотические горизонти. Кожен з них характеризується не тільки складом видів автотрофних рослин, а й певним складом органів цих рослин. При такому підході до аналізу вертикальної структури відпадають спірні питання, в тому числі і про те, куди віднести ліани, епіфіти або підріст.
Горизонтальна структура

Більшості рослинних угруповань властива неоднорідність горизонтального додавання. Це явище називається мозаїчністю фітоценозів. Елементи мозаїки найчастіше називають мікрогруппіровкамі, хоча цілий ряд дослідників запропонували свої терміни – мікрофітоценози, ценокванти, ценоячейкі. Осібно стоїть поняття парцелли. – Елементу горизонтальній неоднорідності біогеоценозу.
Нерівномірність у розподілі видів пов’язана з рядом причин. Розрізняють типи мозаїчності за їх походженням:
1) фітогенні мозаїчність, обумовлена конкуренцією, зміною фітосередовища або специфікою життєвих форм рослин (здатність до вегетативного розмноження і утворення клонів).

2) Едафотопіческая мозаїчність, пов’язана з неоднорідністю едафотоп (нерівності мікрорельєфу, різний дренаж, неоднорідність грунтів і підстилки, їх потужності, гумусірованності, гранулометричного складу і т. д.).

3) зоогенние мозаїчність, викликана впливом тварин, як прямим, так і непрямим (опосередковане), – виїданням, витоптуванням, відкладанням екскрементів, діяльністю землероющих тварин.

4) Антропогенне мозаїчність пов’язана з діяльністю людини – витоптуванням внаслідок рекреаційного навантаження, випасом сільськогосподарських тварин, викошування трав’яних та вирубкою лісових рослинних угруповань, ресурсними заготовками і т. д.

5) Екзогенна мозаїчність, обумовлена зовнішніми абіотичних факторів середовища – впливом вітру, води і т.д.
Мозаїчність – окремий випадок горизонтальної неоднорідності рослинного покриву. Вивчаючи горизонтальну неоднорідність рослинності якого регіону, дослідники розрізняють два поняття, два кола явищ – мозаїчність і комплексність.

На відміну від мозаїчності, що характеризує внутріценотіческую горизонтальну неоднорідність, комплексність – горінонтальная неоднорідність рослинного покриву на надфітоценотіческом рівні. Вона проявляється в закономірному чергуванні в межах одного ландшафту окремих фітоценозів або їх фрагментів.

Комплексність рослинного покриву визначається мікро-або мезорельєфу, який служить своєрідним перераспределітель навантаження основних екологічних факторів і тим самим диференціює ландшафт на місцеперебування з різними екологічними режимами.
Розрізняють комплекси і комбінації спільнот. Комплекси – спільноти, пов’язані один з одним генетично, тобто які є послідовними стадіями одного сукцессіонного процесу.
Іноді говорять про сінузіальной структурі рослинних угруповань, виділяючи, таким чином, особливі структурні елементи фітоценозу – синузии.

Синузии – це структурні частини рослинного співтовариства, обмежені в просторі або в часі (тобто що займають певну екологічну нішу) і відрізняються одна від іншої в морфологічному, флористичному, екологічному та фитоценотические відношенні.
Добре виділяється в широколистяних лісах синузії весняних лісових ефемероїдів, «псевдолуговая» синузії в пустелях або синузії однорічників в деяких типах рослинності.

Посилання на основну публікацію