Модифікаційна мінливість

Сутність модифікаційної мінливості. Розрізняють спадкову і фенотипічну мінливість. Спадкова мінливість пов’язана зі зміною генотипу. Фенотипическая мінливість виражається в зміні фенотипу. Її прийнято називати модифікаційною мінливістю (від лат. Modificatio – видозміна, що характеризується появою нових властивостей). Модифікаційні зміни не передаються у спадок, а виникають як реакція організму на зміну умов середовища. Іноді модификационную мінливість називають неспадкової, що не можна вважати правильним, оскільки в даному випадку успадковується не саме зміна ознаки, а здатність до зміни.

Фенотип організму формується в результаті взаємодії генотипу і середовища. Генотип організму визначається в момент запліднення, але ступінь його подальшої реалізації багато в чому залежить від зовнішніх факторів, що впливають на організм під час його розвитку. Один і той же генотип в різних умовах середовища може давати різний прояв ознаки.
Вплив умов навколишнього середовища на індивідуальний розвиток організмів було доведено французьким ботаніком Г. Боннье. Коріння декількох екземплярів рослин кульбаби вчений розрізав на дві рівні частини. Потім одну з цих частин висаджували в долині, іншу – у високогірних умовах Альп. Результати дослідів показали, що дані рослини мали значні відмінності за багатьма ознаками. Кульбаба, що виріс в гірських умовах, був присадкуватий, листя прикореневі, коріння глибокі. Кульбаба, що виріс в долині, мав високі квітконоси, більші листя, поверхневу кореневу систему (рис. 65).

Така зміна форми стебла – результат пристосування до суворих умов високогір’я. Досвід продовжили: насіння обох рослин висіяли в однотипних умовах середовища. З насіння виросли рослини з однаковим фенотипом незалежно від того, яким був фенотип батьківських форм. Вчений зробив висновок про те, що зміна фенотипу під впливом умов навколишнього середовища не викликає зміни генотипу. У цьому і полягає одна з особливостей модифікаційної мінливості. Однак ступінь мінливості під дією зовнішніх факторів неоднакова для різних ознак.

Якісні та кількісні ознаки. Деякі ознаки організмів представлені в межах виду обмеженим числом варіантів. У цих випадках відмінності між особинами чітко виражені, а проміжні форми відсутні. До таких ознак, наприклад, відносяться група крові у людини, стать у тварин і рослин, забарвлення і форма у насіння гороху. Ознаки, для яких характерна подібна дискретність (переривчастість), і умови середовища практично не впливають на їх формування, називають якісними. Як правило, спадкування цих ознак підпорядковується закономірностям, встановленим Г. Менделем.

По ряду інших ознак в межах виду спостерігається безліч варіантів переходу від мінімального до максимального значення. Прикладами таких ознак може служити молочність корів, несучість курей та ін. Ці ознаки називають кількісними. Їх встановлюють виміром.

Прикладом модифікації у птахів може бути зміна несучості під впливом довжини світлового дня. Молоді птахи пізнього виводка – погані несучки, але їх несучість вдається значно підвищити, штучно подовжуючи світловий день до 13 – 14 год. До числа самих звичайних модифікацій у ссавців належать зміни фенотипу, пов’язані з харчуванням. Особливо сильно відмінності в харчуванні відбиваються на розвитку молодих особин (рис. 66).

Закономірності модифікаційної мінливості. І для якісних, і для кількісних ознак межі мінливості визначаються генотипом і називаються нормою реакції.

Норма реакції – це межі, в яких можлива зміна фенотипічних ознак у даного генотипу. Організм успадковує не ознака як такої, а норму реакції. Норма реакції може бути широкою (ознака під впливом середовища змінюється значною мірою) і вузької (ознака мало схильний до впливу умов середовища). Як правило, широку норму реакції мають кількісні ознаки, а вузьку – якісні ознаки.

Одиничне вираз розвитку ознаки (ступінь його прояву) в межах норми реакції називають варіант. Варіанти, розташовані в певній послідовності, наприклад від мінімального до максимального значення, утворюють варіаційний ряд.

Графічне вираження мінливості ознаки, що відображає всі варіанти і частоту їх зустрічальності, називають варіаційної кривої. В даному випадку вариационная крива буде виглядати наступним чином (рис. 67).

Варіаційна крива демонструє статистичну закономірність модифікаційної мінливості: у межах норми реакції найчастіше зустрічається середнє розвиток ознаки.

Для того щоб більшість особин мали максимальне або мінімальне вираження значення ознаки, необхідно, щоб різні фактори середовища (вологість, температура, світло, мінеральні солі та ін.) Діяли в одному напрямку. Для освіті колоса з великою кількістю колосків потрібно, щоб поєднання всіх факторів середовища виявилося найсприятливішим; для формування колоса з мінімальним числом колосков- навпаки. У природних умовах більшість організмів відчувають різноспрямований дію чинників середовища – і сприятливе, і несприятливий. При цьому фенотип більшості особин виявляється найчастіше в межах середніх варіант варіаційного ряду.

Найважливіша риса модифікаційної мінливості – її передбачуваність. Наприклад, врожайність рослин можна істотно підвищити на основі внесення в грунт добрив, своєчасних поливу і прополки. Також відомо, що кількість і якість кормів визначають швидкість збільшення маси тіла у сільськогосподарських тварин. Ці приклади показують, що інтенсивність модифікаційних змін в значній мірі залежить від сили і тривалості впливу на організм факторів середовища.
Однак слід пам’ятати, що межі модифікаційної мінливості обмежуються нормою реакції. Наприклад, норма реакції по молочності у малопродуктивних за цією ознакою порід коливається від 1000 до 2500 л на рік. У елітних молочних порід показники норми реакції по атому ознакою набагато вище – до 12 000 л на рік.

Модифікації ознак успадковуються, оскільки модификационная мінливість не пов’язана зі зміною генів. Модифікаційних мінливість проявляється масово, це означає, що особини одного виду реагують на зміни умов середовища однаково.

Посилання на основну публікацію