Міжклітинні контакти

На ранніх стадіях розвитку багатоклітинного організму клітини з’єднані один з одним за рахунок злипання їх поверхонь. Цей процес називається адгезією. Адгезія відбувається при взаємодії між гликопротеидами плазматичноїмембрани сусідніх клітин. Відомо кілька типів білків, що у адгезії клітин. Клітини різних організм не будуть взаємодіяти один з одним, так як по рецепторам-маркерами на клітинної поверхні вони можуть відрізняти свої клітини від чужих. Функцію білків-маркерів на клітинній поверхні виконують білки гістосумісності, які присутні на поверхні всіх клітин хребетних. При необхідності пересадки (трансплантації) органу від однієї людини до іншої донора підбирають з урахуванням максимально можливого збігу білків гістосумісності, в іншому випадку можливе відторгнення трансплантата.
Клітинна адгезія не забезпечує міцного з’єднання між клітинами через плинність плазматичної мембрани. Для того щоб клітини міцно з’єдналися один з одним, на контактних поверхнях формуються спеціальні структури – адгезійні контакти. Типовим прикладом адгезійних контактів є десмосоми. Десмосоми бувають декількох типів, розглянемо один з них (рис. 5.6). У районі десмосоми плазматичні мембрани сусідніх клітин розташовані на відстані 20-30 нм, з’єднані між собою за допомогою спеціальних фібрилярних білків, інтегрованих в мембрани і розташованих перпендикулярно до неї. Ці білки скріплюють мембрани сусідніх клітин як застібка-блискавка. З внутрішньої сторони мембран сусідніх клітин в зоні десмосоми розташована білкова пластина, пов’язана з мембраною нитками цитоскелету. Це міцні проміжні філаменти. Білки цитоскелету перешкоджають розтягуванню клітин. Контакти типу десмосом особливо часто зустрічаються в клітинах, підданих механічного навантаження, наприклад в клітинах серцевого м’яза, епідермальних клітинах шкіри.

Якщо десмосоми в двох контактуючих клітинах мають вигляд невеликих структур, то їх називають точковими. Десмосоми можуть оперізувати клітку по периметру. Крім того, відомі полудесмосомами, що спостерігаються в місці приєднання епітеліальної клітини до базальної мембрані. Наскільки велика роль десмосом, стає зрозумілим при розгляді патології, що виявляється у хворих пузирчаткой. У таких людей на шкірі часто з’являються різні види бульбашок через руйнування міжклітинних контактів на ранніх стадіях диференціювання епідермісу. У клітинах відсутній міцний зв’язок елементів цитоскелету з мембранами в зоні десмосом.
Таким чином, десмосоми – це один з типів міжклітинних контактів, що забезпечують міцне з’єднання клітин у тварин (як правило, в епітеліальних і м’язових тканинах). Функція десмосом полягає головним чином у забезпеченні механічного зв’язку між клітинами.
Ще один тип міжклітинних контактів – щілинні контакти, що беруть участь у передачі хімічних речовин з клітини в клітину, що сприяє об’єднанню метаболізму сусідніх клітин. Як і десмосоми, ці контакти характерні для різних типів клітин багатоклітинних організмів.
При розвитку щілинного контакту мембрани сусідніх клітин зближуються, між ними залишається тонкий простір шириною 2-3 нм. На фотографіях, зроблених за допомогою електронного мікроскопа, між контактуючими мембранами виявляється світла електронно-прозора щілину, звідси і назва контактів. Зона зближення мембран велика, вона триває протягом 0,5-5 мкм. Якщо подивитися на цей контакт з внутрішньої сторони клітини, то він має форму кола. Дві зближені плазматичні мембрани пронизані білковими каналами, розташованими строго один напроти одного. Діаметр наскрізного каналу близько 2 нм, його стінки утворені шістьма молекулами спеціалізованих структурних білків – коннектінов, з’єднаних разом, формуючи структуру у вигляді циліндра. Самі канали отримали назву коннексони (рис. 5.7).
При функціональної активності коннексона (канал відкритий) по ньому з клітки в клітку можуть проходити іони і невеликі органічні молекули. Було показано, що при введенні барвника в одну клітку через короткий проміжок часу пофарбованої ставала і сусідня клітка. Встановлено, що зазвичай через щілинні контакти, крім неорганічних іонів, проходять цукру, амінокислоти, нуклеотиди, вітаміни, гормони і вторинний месенджер – цАМФ, тоді як білки і нуклеїнові кислоти через коннексони щілинних контактів не проходять.

Щілинні контакти починають утворюватися між клітинами на дуже ранніх стадіях ембріонального розвитку. Потім, з плином ембріогенезу, коли починається закладка тканин і органів, що належать до різних типів тканин клітини втрачають щілинні контакти між собою. Наприклад, при утворенні нервової трубки переривається безпосередній зв’язок клітин нервової трубки з іншими клітинами епідерми. Отже, щілинні контакти можуть об’єднувати метаболізми тільки тих клітин, які належать до одного типу тканин.
Замикаючі, або щільні, контакти запобігають потраплянню речовин між клітинами. Наприклад, вміст кишечника не повинно проходити між епітеліальними клітинами, що вистилають кишечник. Функцію бар’єру в клітинній мембрані виконує подвійний шар ліпідів. У зоні щільного контакту мембрани сусідніх клітин зближені настільки, що як би зливаються між собою. Міцність структури забезпечується білками, які з двох сторін підтримують точки зближення мембран (рис. 5.8). Це спеціалізовані білки, інтегровані в клітинні мембрани двох сусідніх клітин, строго один напроти одного. Зона щільного контакту епітеліальних клітин кишечника у вигляді стрічки охоплює верхню частину клітин, звернену в бік кишечника. Глобулярні білки, що забезпечують зближення мембран контактують клітин, розташовані у верхній частині клітинних мембран у вигляді комірчастої мережі.

Прикінцеві контакти зустрічаються між усіма типами епітеліальних клітин, що вистилають будь порожнини організму тварин і людини, в тому числі і між ендотеліальними клітинами, що вистилають кровоносні судини в деяких органах.
Синаптичний контакт, або синапс, характерний для нервової тканини. Синапси формуються між нейронами, крім того, за таким же принципом організовані нервово-м’язові з’єднання. Розглянемо морфофункціональну структуру синапсу на прикладі контакту двох нервових клітин.
Передача нервового імпульсу від одного нейрона до іншого відбувається тільки в одному напрямку: від аксона однієї нервової клітини до дендритів або тілу іншого нейрона. Місце контакту нервових закінчень аксона і дендрита позначається як синапс. Аксон на кінці розгалужується і утворює безліч грушоподібних структур, званих синаптическими бляшками, або синаптическими гудзиками (рис. 5.9). Розміри синаптичних бляшок менше 0,1 мкм, отже, їх структуру необхідно досліджувати під електронним мікроскопом. До складу синаптичної бляшки входить безліч дрібних вакуолей – це синаптичні пухирці, вони містять нейромедіатор. Найпоширеніший приклад нейромедіатора – ацетилхолін. Під час передачі нервового імпульсу синаптичні пухирці наближаються до плазматичної мембрани синаптичної бляшки в тому місці, де вона контактує з мембраною клітини, що сприймає сигнал, – дендритом. Між двома мембранами існує простір шириною близько 10 нм, це синаптична щілину. Синаптичні пухирці в результаті процесу екзоцитозу виливають свій вміст в синаптичну щілину. Нейромедіатор починає взаємодіяти з мембраною, що сприймає сигнал. На цій мембрані розташовано багато рецепторів, що утворюють рецепторну зону, яка виглядає на електронно-мікроскопічних фотографіях як потовщення сприймає мембрани. Взаємодія нейромедіатора з рецептором специфічне, в результаті змінюється проникність сприймає мембрани, що призводить до зміни різниці потенціалів на ній. Отже, передача нервового імпульсу має двояку природу: хімічну (вплив нейромедіатора) і електричну (зміна різниці потенціалів на сприймальним мембрані).

Таким чином, клітини тварин мають кілька типів клітинних контактів, що виконують різноманітні функції: адгезійні контакти – десмосоми; прикінцеві контакти, що запобігають проходження речовин між клітинами; і контакти, які об’єднують метаболізм сусідніх клітин – щілинні контакти. Перераховані контакти зустрічаються в різних типах клітин. Відомі контакти, характерні для певного типу клітин, наприклад синапси, які властиві нервовим клітинам і служать для передачі нервового імпульсу.
Між рослинними клітинами не існує такого розмаїття взаємодії за допомогою клітинних контактів. Найбільш типовий приклад клітинних контактів рослинних клітин – плазмодесми, функція яких полягає в об’єднанні метаболізму контактують клітин. За допомогою плазмодесм різноманітні речовини і продукти метаболізму легко проходять між клітинами.
Плазмодесми є канали діаметром кілька десятків нанометрів, що тягнуться з клітки в клітку. Плазмодесми обов’язково оточені мембраною, яка є продовженням плазмалемми сусідніх клітин і пронизує клітинну стінку. Кількість плазмодесм на клітку велике, в молодих клітинах їх може бути 1000 і більше, в старіючих клітинах їх стає менше, так як вони можуть руйнуватися при потовщенні клітинної стінки.

Посилання на основну публікацію