Мітоз клітини

В даний час загальновизнано, що мітоз є єдиним повноцінним способом розмноження соматичних клітин. У результаті мітозу з однієї материнської клітини утворюються дві дочірні, ідентичні з генетичного матеріалу. Характерною рисою мітозу є циклічність протікання подій, пов’язаних з підготовкою клітин до мітозу і самим процесом розподілу, що виражається в клітинному циклі.
Відомо, що клітина, здатна до поділу, а разом з нею і ядро, можуть знаходитися в двох станах: в мітозі (розподіл) і интерфазе (стан між двома мітозами). Під час мітозу спадкова інформація, упакована в хромосомах, рівнозначно розподіляється між двома дочірніми клітинами. В інтерфазі спадкова інформація реалізується. Хромосоми переходять у стан хроматину. ДНК, суперспіралізованная за допомогою спеціальних білків, частково розкручується, зберігаючи структуру подвійної спіралі. В S-періоді ДНК кожної хроматиновой нитки подвоюється, при цьому загальна кількість ДНК (процес реплікації) зростає в 2 рази. В результаті процесу реплікації з кожної молекули ДНК утворюються дві ідентичні молекули ДНК, упаковані за допомогою білків у складі хроматину. Ці молекули в складі хроматину відокремлені один від одного, але залишаються з’єднаними за допомогою спеціальних білків, і надалі будуть функціонувати як дві сестринські хроматиди.
У G2-періоді кількість молекул ДНК подвоєне. Кожна хромосома, яка перебуває у стані хроматину, складається з двох сестринських хроматид. Кількісний вміст ДНК відповідає тетраплоїдні набору хромосом (2n, 4с). Клітини готуються до вступу в мітоз. Інакше ця частина клітинного циклу називається премітотіческім періодом.
Процес мітозу у всіх соматичних клітинах еукаріот йде схоже (мал. 9.1). Зазвичай його поділяють на п’ять послідовних фаз, кожній з яких відповідає низка певних подій: профази, прометафаза, метафаза, анафаза і телофаза. Зазвичай загальна тривалість мітозу не перевищує 1,5-2 годин.
Початок профази характеризується появою двох клітинних центрів на полюсах клітини. Вони грають важливу роль в утворенні веретена розподілу, що складається з мікротрубочок. У профазі починається конденсація хроматину і утворення хромосом. Спочатку виявляються ниткоподібні хромосоми, потім вони товщають і втрачають зв’язок з ядерною оболонкою. Кожна хромосома складається з двох сестринських хроматид, хоча візуально під мікроскопом в профазі цього ще не видно. Обидві сестринські хроматиди прилежат одна до іншої. Ядерце зникає. Наприкінці профази ядерна оболонка розпадається на фрагменти. Хромосоми розташовуються в цитоплазмі в центральній частині клітини, відтісняючи всі органели до периферії. Всі синтетичні процеси, що відбуваються зазвичай в спочиває клітці з участю хромосом, в цей час припинені.

До кінця профази перебудовується і цитоплазма клітини. Руйнується цитоскелет, клітини набувають більш округлу форму. Ендоплазматичнийретикулум розпадається на окремі вакуолі, апарат Гольджі – на окремі діктіосоми. Усі клітинні органели вільно розташовуються по периметру клітини, відтісняючи компонентами цитоскелету.
Клітинні центри закінчують формувати веретено поділу. Микротрубочки веретена поділу спрямовані від полюсів до центральної частини клітини і можуть перетинати площину екватора.
У прометафазі починається рух хромосом в центральній частині клітини, завдяки тому що мікротрубочки з’єднуються з центромерного районами кожної хроматиди в кінетохор. Кінетохор може з’єднуватися з великою кількістю мікротрубочок, до кількох десятків. Хромосоми як би дрейфують від полюса до полюса в центральній частині клітини за допомогою мікротрубочок. Хроматиди кожної хромосоми починають відділятися одна від одної, залишаючись з’єднаними тільки в центромерного області. Під мікроскопом добре видно, що кожна хромосома в цей час складається з двох сестринських хроматид.
Під час метафази хромосоми розташовуються в екваторіальній площині. Кінці хромосом можуть виступати за межі цієї площини, але центромери всіх хромосом суворо орієнтуються в екваторіальній площині між двома полюсами.
Анафаза починається з одночасного поділу відразу всіх хромосом на дві хроматиди в районі центромер і розбіжності сестринських хроматид кожної хромосоми до протилежних полюсів. Ця фаза найкоротша, вона продовжується 5-10 хвилин. Втрата синхронності процесу може привести до неправильного розбіжності хромосом. Анафаза закінчується з припиненням руху хроматид, які з цього моменту називаються хромосомами. У кожного полюса клітини повинно виявитися по 2n хромосом, що складаються з однієї хроматиди (2с ДНК). Розбіжність хромосом відбувається завдяки двом процесам: за рахунок кінетохорних мікротрубочок і за рахунок видалення полюсів клітини один від одного.
Телофаза пов’язана з утворенням ядерних оболонок навколо хромосом на двох полюсах клітини і початком переходу хромосом в стан хроматину. Закінчується телофаза освітою перетяжки в центральній частині ділиться клітини, яка завершує розподіл клітини надвоє. В рослинній клітині розділення тіла клітини – цитокинез – відбувається інакше. В екваторіальну зону переміщаються невеликі вакуолі, що містять гемицеллюлозу і пектинові речовини, утворені в апараті Гольджі. Транспорт вакуолей здійснюють мікротрубочки, які скупчуються в цій зоні у великій кількості. Вакуолі і мікротрубочки в сукупності утворюють структуру – фрагмопласт. Поступово вакуолі зливаються між собою, їх мембрани об’єднуються, завдяки чому кожна з утворених клітин будує ділянку власної плазматичної мембрани. Наростання мембрани відбувається від центру клітини до її периферії. Вміст вакуолей, об’єднуючись, утворює серединну пластинку між двома новими клітинами (рис. 9.2).

Рослинні і тваринні клітини відрізняються в процесі мітозу також і за будовою веретена поділу. У тваринній клітині центри освіти мікротрубочок зібрані в невелику зону на полюсах, і від них до периферії клітини відходять додаткові «зірки» з мікротрубочок – Астера. В рослинній клітині веретено поділу більш широке у своїй верхній частині, Астера відсутні.
Більшість еукаріот здійснюють мітоз з руйнуванням ядра і виходом хромосом в цитоплазму, при цьому веретено поділу формується в цитоплазмі. Такий мітоз називається відкритим. Однак у деяких найпростіших, дріжджів, бурих і червоних водоростей веретено поділу формується всередині ядра або тільки з частковим руйнуванням ядерної оболонки з боку полюсів. Такий мітоз називається закритим або частково закритим. Ядро в цих випадках не руйнується, а ділиться перетяжкою після розбіжності хромосом до полюсів ядра. Таким чином, розрізняють два основних типи мітозу: відкритий і закритий.
Проходження мітозу може бути порушено при фізіологічних, патологічних процесах, а також експериментально, що може призводити до появи поліплоїдних клітин. Освіта поліплоїдних клітин легко отримати експериментально, обробивши діляться клітини алкалоїдами, що руйнують мікротрубочки. При цьому хромосоми, що складаються з двох хроматид, розташовуються в центральній частині цитоплазми після руйнування ядра, кожна хромосома розпадеться на дві хроматиди, після чого утворюється одне ядро. Кількість хромосом у вихідній клітці було 2n, стане 4n, була клітка диплоидной, стане тетраплоїдного. Експериментальне отримання полиплоидов використовують в селекції для виведення нових сортів рослин. Але не завжди наявність поліплоїдних клітин в окремих органах і тканинах свідчить про якийсь патологічному процесі. Наприклад, поліплоїдні клітини у людини зустрічаються в серцевому м’язі, особливо часто в передсерді, печінки і деяких залозах. Клітини можуть бути одноядерними і двоядерними, рівень поліплоїдії невисокий: зазвичай в межах 4n – 8n. Поліплоїдні клітини мають великі розміри, в них активніше йдуть синтетичні процеси. Так своєрідно відбувається диференціювання цих клітин. У той же час відомо, що поліплоїдні ембріони людини гинуть на ранніх стадіях розвитку, і це є однією з причин спонтанного переривання вагітності на ранніх термінах. У цьому випадку можна говорити про патологію мітозу, яка стала причиною розвитку полиплоидии.
Порушення синхронності в розбіжності хромосом до протилежних полюсів в анафазе мітозу може привести до зміни кількості хромосом в утворилися клітинах. В одній клітці кількість хромосом збільшиться на одиницю (2n + 1), а в іншій зменшиться в такій же мірі.
Порушення в організації теломерна районів хромосом під час мітозу може призвести до злипання окремих хромосом своїми кінцями, що стане причиною утворення хромосом з двома центромерами, а в кінцевому рахунку, – до утворення хромосомної перебудови.
Утрата центромерного району хромосоми призведе до втрати хромосоми під час мітозу, так як мікротрубочки не зможуть зв’язатися з такою хромосомою.
Таким чином, з ряду причин можливе протікання мітозу з порушеннями звичайної низки подій, що призводить до утворення поліплоїдних клітин або клітин зі зміненим кількістю хромосом.

Питання
1. У чому значення мітозу?
2. Скільки хромосом буде в дочірніх клітинах, якщо материнська клітина мала 8 хромосом?
3. У яких фазах мітозу хромосоми мають у своєму складі 2 хроматиди?
4. В якій фазі мітозу мікротрубочки веретена поділу з’єднуються з кінетохор хромосом?
5. Які структури розходяться до протилежних полюсів клітини в анафазі мітозу?
6. Що таке закритий мітоз і в яких клітинах він зустрічається?
7. У чому причина соматичної полиплоидии? Наведіть приклади.
8. Перелічіть відомі вам патології мітозу.

Посилання на основну публікацію