Мітохондрії

Мітохондрії являють собою невеликі тільця, які зустрічаються у всіх клітинах, за винятком бактеріальних, і скрізь виконують однакові функції. Хоча спостерігається дуже велика різноманітність форми і розмірів мітохондрій, в нормальних фізіологічних умовах вони мають, як правило, ниткоподібну або палочковидную структуру. У багатоклітинних організмах клітини, що виконують найважливіші функції проміжного обміну, дуже багаті мітохондріями. Велика кількість мітохондрій спостерігається і в клітинах, функціональний стан яких значною мірою залежить від постачання їх енергією (м’язові і нервові клітини, сперматозоїди). Дослідження виділених з таких клітин мітохондрій показали, що в цих органелах протікає велика частина процесів проміжного обміну та окислювального фосфорилювання (поставляє клітці основну частку корисної енергії). Тому мітохондрії були названі»силовими станціями»клітини.

Хімічний аналіз ізольованих мітохондрій виявляє, що вони утворені в основному ліпопротеїдами. Очевидно, що для функціонування мітохондріальних ферментів необхідно присутність великої кількості солей і молекул меншого розміру, які втрачаються в процесі виділення цих частинок. Проте в даний час ми можемо ігнорувати їх існування, оскільки ці молекули не є в повному розумінні слова структурними елементами мітохондрії. Ліпіди мітохондрій представлені в основному фосфоліпідами (серед яких найбільш важливим є лецитин) і містять відносно невеликі кількості холестерину і нейтральних жирів.

Білки, присутні в мітохондріях, можна умовно поділити на три класи: ферменти, пов’язані з мембранами мітохондрій, розчинні ферменти мітохондріального матриксу і структурні білки. Структурні білки, що становлять близько 40% загальної кількості білків мітохондрії, представлені, повідомимо, білковими молекулами одного виду, хоча деякі дані суперечать такому висновку. При високих значеннях рН структурні білки поводяться як мономери з молекулярною вагою 2104, проте в тому випадку, коли рН = 7, вони утворюють полімерні агрегати, нерозчинні у воді. Як і слід було очікувати, процес агрегації в значній мірі обумовлений утворенням між молекулами ліпофільних зв’язків. Найбільш цікавою є здатність цих білків утворювати специфічні агрегати з деякими важливими ферментами, які зазвичай міцно пов’язані з мембранами мітохондрій; в той же час вони не агрегує з розчинними у воді ферментами матриксу або з білками немітохондріальних походження. Оскільки структурні білки здатні утворювати також міцні зв’язки з фосфоліпідами, досить імовірно, що саме вони формують структурний кістяк мітохондріальної мембрани. Деякі нещодавно проведені дослідження показали, що абсолютно аналогічні білки можна виділити з інших мембранних структур клітини, у зв’язку з чим можна припустити, що всього один вид білків відповідальна за формування більшої частини присутніх у клітці мембран. Такого однаковості можна чекати щодо функціональних білків мітохондрій.

Досить імовірно, що мітохондріальний матрикс взагалі не містить ліпідів, або містить їх в дуже малій кількості. У той же час у ньому спостерігаються у відносно високих концентраціях ферментні білки і запасні речовини. У мітохондріях присутні всі відомі нам типи нуклеїнових кислот, що становлять близько 1% сухої ваги частинок. Цікаво зауважити, що в мітохондріях зосереджений також весь апарат білкового синтезу, в тому числі і рибосоми. Це спостереження дозволяє припускати, що мітохондрії можуть бути, принаймні частково, незалежні від решти частини клітини.

На фото XV, Б наведена електронна мікрофотографія мітохондрії клітини печінки щура. Як і в пластидах, чітко видно дві мембрани, що оточують мітохондрії. У внутрішній області частки видно впячивания, утворені внутрішньою мембраною, які називають кристами і які мають звичайно вид гребенів. Ця особливість будови істотно відрізняє митохондрию від пластиди. У мітохондрії немає жодних структур, які нагадують грани пластид. Хоча будова цих частинок може значно варіювати, їх кристи розташовуються, як правило, перпендикулярно поздовжньої осі мітохондрії, в той час як ламелли пластид орієнтовані паралельно осі органоида. До того ж крісти мітохондрій ніколи не утворюють перегородок, які йшли б від однієї сторони мембрани до іншої і таким чином порушували б безперервність заповнює митохондрию матриксу. Ймовірно, ті структурні відмінності, які спостерігаються між хлоропластами і мітохондріями, можна найкраще зрозуміти і пояснити лише при розгляді функцій, виконуваних цими частками. Пластиду являє собою фотосинтезуючу клітинку, мітохондрія ж -»метаболічну фабрику», тому очевидно, що поділ мітохондрії на окремі відсіки лише перешкоджало б дифузії речовин усередині цієї частки. Оскільки, однак, структура, що лежить в основі будови мітохондрій і пластид, однакова, ці частинки можна розглядати як різні варіанти єдиної вихідної структури. Як показано на фіг. 40, цю аналогію легко простежити, якщо повернутися до узагальненої моделі плазматичної мембрани. Однак особливі функції, що їх внутрішніми мітохондріальними мембранами, роблять таку екстраполяцію досить ризикованою. У той же час не можна залишити без уваги і великий ступінь подібності цих абсолютно різних частинок.

Посилання на основну публікацію