Мікротрубочки

Відносно недавно засвідчили, що цитоплазма багатьох клітин містить білкоподібні “волокна”, що володіють характерним внутрішньою будовою. Ці структури, що мають вигляд подовжених порожнистих циліндрів, отримали назву мікротрубочок, а їх схожість з волокнами веретена і війкового апарату найпростіших призвело до припущення, що вони, можливо, виконують скоротливі функції (див. гл. XIV). Це припущення підтверджується спостереженнями, що вказують на існування зв’язку мікротрубочок з скорочувальної вакуолью у Paramecium, а також з цитоплазматичними тільцями ряду клітин, які здійснюють постійні пульсуючі руху; воно підтверджується також присутністю в клітинах гладких м’язів великого числа мікротрубочок. Разом з тим мікротрубочки, очевидно, можуть виконувати функцію (особливо часто це спостерігається у найпростіших) своєрідного»цитоскелету»різних позбавлених рухливості клітинних структур; тому функцію мікротрубочок не можна вважати встановленою остаточно. Не виключено, що одноманітні в структурному відношенні мікротрубочки насправді істотно розрізняються за своїм білковим складом і виконуваних функцій.

Як правило, мікротрубочки представляють собою тіла циліндричної форми діаметром 25 нм, довжина яких може значно варіювати. Їх серцевина має низьку електронною щільністю, що і дало привід для назви»трубочки», але це жодним чином не означає, що ці»трубочки»є порожнистими. Стінки мікротрубочок мають товщину 5-7 нм і утворені, повідомимо, тринадцятьма орієнтованими поздовжньо фібрилярні субодиницями. Відстань між осями фібрил становить 5,5-6 нм. Вельми цікаво, що кожна фібрила у свою чергу складається з мономерів, які агрегує і утворюють витягнуту фибриллу. Схема передбачуваного будови мікротрубочки і загальний вигляд цих структур в електронному мікроскопі наведені на фото.

Схема мікротрубочки, представлена на фото VII, Л, дозволяє припустити, що витягнуті нитки фібрил можуть утворюватися в процесі агрегації великого числа глобулярних білкових молекул. Найімовірніше, об’єднання субодиниць відбувається в основному без участі ковалентних зв’язків, хоча в деяких випадках можливе утворення невеликого числа дисульфідних містків. Якщо виходити з уявлень, що склалися при вивченні волокон целюлози, то розглянутий вище механізм утворення фібрил повинен здатися дещо дивним. Проте даний спосіб об’єднання білкових субодиниць досить часто зустрічається в біологічних системах. Твердо встановлено, наприклад, той факт, що прості віруси рослин утворюються завдяки спонтанної»полімеризації»білкових субодиниць навколо стрижня РНК. Майже аналогічним шляхом відбувається формування сильно витягнутих фібрил в клітинах скелетних м’язів. Очевидно, що принаймні всередині клітин переважають білки з вираженою третинної структурою, в той час як подовжені і тонкі молекули зустрічаються відносно рідко. Отже, для створення многоцепочечних структурних елементів клітина повинна використовувати це властивість глобулярних білків, що дозволяє їм об’єднуватися в високоорганізовані системи (міцели). Агрегація білкових субодиниць була досліджена переважно при вивченні функцій веретена і м’язових клітин. Подальше обговорення цього питання ми відкладемо до гл. XIV, де механізм скорочення і будова відповідних структур будуть розглянуті з більшою повнотою.

У тих випадках, коли мікротрубочки утворюють розвинуті структури, такі, наприклад, як вії або волокна веретена, виконувана ними функція зовсім очевидна. Коли ж вони розсіяні по всій цитоплазмі, можна лише висловлювати припущення про тієї функції, яку вони виконують. У зв’язку з цим можна думати, що рух цитоплазми в какойто мірою зумовлено скороченням цих елементів. Припускають, що їх скорочення можуть призводити до стиснення клітини і»видавлювання»цитоплазматичного золю, змушуючи його або переливатися (як при утворенні псевдоподий), або циркулювати (як при циклоз). На жаль, очевидна недостатність наших знань про будову мікротрубочок змушує сумніватися в здатності цих структур виконувати функцію своєрідного»насоса». Хоча мікротрубочки утворюють між собою невидимі з’єднання, представляється ймовірним, що будь-яке скорочення, яке вони можуть викликати, буде лише локальним. Тільки в тих випадках, коли велика кількість мікротрубочок приєднано до какімлібо характерним органоидам клітини (таким, наприклад, як скоротливі вакуолі або ядра), вони здатні викликати руху, які можна спостерігати за допомогою світлового мікроскопа.

Посилання на основну публікацію