1. Моя освіта – реферати, конспекти, доповіді
  2. Біологія
  3. Лист рослини – ботаніка

Лист рослини – ботаніка

З точки зору еволюційної теорії листя у вищих рослин виникли в якості органів, спеціалізованих для фотосинтезу. Можна виділити три типи листків, принципово відрізняються один від одного. У Моховидних листя називаються Філліда, вони є органами гаметофіту і з цієї причини не можуть бути віднесені до справжніх листю. Листя плауновидних представляють собою вирости стебла, їх називають енаціонними листям, або філлоідамі. У всіх інших вищих рослин листові органи виникли в результаті злиття і уплощенія теломов і мезомов, тому такі листи прийнято називати теломними.

Розглянемо більш уважно походження, будову та функціонування останнього типу. Найпершими листовими органами насінних рослин є сім’ядолі, які формуються ще на стадії проембріо (передзародка). Решта листя розвиваються з зачатків – листових примордіїв, які через певні проміжки часу, звані пластохронамі, закладаються в периферійній зоні апікальної меристеми стебла у вигляді горбків. Спочатку всі клітини примордіїв рівномірно діляться на всіх напрямках. Потім найбільш інтенсивно діляться клітини, розташовані на верхівці горбка. В результаті примордіїв набуває витягнуту форму, причому більша частина його клітин згодом утворює середню жилку і черешок (природно, в тих випадках, коли черешок у листа є). Після досягнення зачатком певної довжини (зазвичай близько 1 мм, але у різних груп довжина може широко варіювати) розташовані на верхівці клітини перестають ділитися, і подальше зростання здійснюється за рахунок Інтернейрони і маргінальної, т. Е. Розташованої по краях зачатка, меристем. Маргінальна меристема закладається уздовж головної жилки і дає початок основної частини листової пластинки, в ній утворюються всі генерації жилок, крім головної. Якщо лист складний, то уздовж осі (вона потім стане рахіс) утворюються горбки, які згодом розвиваються в листочки.

Клітини маргінальної меристеми в різний час припиняють ділитися, в результаті чого формуються складно влаштовані клітинні ансамблі листа. Першими припиняють ділитися розташовані на поверхні клітини епідермісу, однак після цього вони приступають до розтягування і розтягуються довше всіх інших клітин листа. Потім перестають ділитися клітини губчастої мезофілла, які розташовані глибше епідермальних, причому розтягуються вони недовго, і тому між ними утворюються великі межклетники. Після цього припиняють ділитися клітини палісадних мезофілла, і оскільки вони розтягуються слабкіше епідермальних клітин, між ними так само є межклетники, хоча і значно менш рясні, ніж у губчастого мезофілла.

Площа поверхні дорослого листа може перевищувати зачаток більш ніж у тисячу разів. В залежності від ряду факторів листя може бути більш-менш великими, але, на відміну від кореня або стебла, у них відсутня необмежене зростання, тому розмір аркуша обмежений спочатку. Винятком є великі листя папороті – вайи, у яких у дорослому стані є верхівковий ріст, або безперервно зростаючі протягом усього життя листя вельвичии.

Майже у всіх рослин лист живе і функціонує обмежений час, а потім опадає зі стебла. Тут також виключенням є вельвичия дивовижна, у якій протягом усього життя, складовою більш ста років, зберігається пара листя, причому ці листя постійно зростають за рахунок наявної в підставах Інтернейрони меристеми. Рослини, у яких цілий рік є листя, називаються вічнозеленими, серед них зустрічаються дерева, чагарники і трави, всі вони широко поширені в багатьох зонах. Незважаючи на назву, листя у таких рослин живуть аж ніяк не «вічно», а поступово змінюються більш молодими. Вічнозелені рослини можуть виростати в географічних зонах, де немає зими, або ж в помірних широтах. В останньому випадку рослини, зимуючі з листям, мають пристосування, що оберігають їх від надмірних втрат вологи. Наприклад, у багатьох хвойних ігловідние листя (хвоинки) мають щільну консистенцію. Зовні вони покриті товстим шаром кутикули, а під епідермою розташовується два-три шари клітин гіподерми, які додатково зменшують транспірацію. Крім того, продихи глибоко занурені в поглиблення епідерми і над устьіч-ної щілиною утворюється наплив кутикули.

Поряд з вічнозеленими, існують багаторічні рослини, у яких протягом певного сезону року листової покрив відсутній. Такі рослини називають листопадними. Тимчасова втрата листя являє собою захисне пристосування, що дозволяє рослині успішно пережити несприятливі умови навколишнього середовища. Було б помилкою вважати, що у всіх випадках втрата листя відбувається напередодні зимових холодів, тому що рослини, які ростуть в умовах сильної літньої посухи, саме влітку скидають листя, що призводить до зменшення транспірації та економії води.

Листя постачають вся рослина пластичними речовинами і, крім того, устьичная транспирация служить основою безперервного транспорту речовин по проводять структурам рослини. Тому лист функціонує дуже активно, що досить швидко призводить до його старіння і відмирання. У старіючому листі спочатку зменшується синтез вуглеводів, потім відбувається деградація хлоропластів і руйнується хлорофіл. Каротиноїди, які до цього маскувалися хлорофілом, стають помітними і визначають жовту або червоне забарвлення старого листя. У тканинах листа у великій кількості накопичуються мінеральні солі, які потрапили сюди, будучи розчиненими у воді. В основному там присутні кристали оксалату кальцію. Одночасно зі старого листа активно виводяться органічні речовини, які можуть бути корисними для інших органів рослини, що ще більше послаблює лист. У вічнозелених рослин відтікає речовини йдуть на потреби розвиваються нирок, тому у них опадання листя часто збігається з розпусканням нирок.

Старіння листа завершується його відпаданням від стебла. Перед цим в підставі листа утворюється отделітельний шар, який складається з клітин, що лежать перпендикулярно поздовжньої осі паростка.

Лист зовні покритий прозорою епідермою. У біфаціальних листя продихи зазвичай розташовуються на епідермі нижньої поверхні листа, виняток становлять плаваючі листя водних рослин – у них продихи знаходяться зверху.

Під епідермою розташовується основна робоча тканину листа -хлоренхіма, тут її називають мезофілла, яка займає основний внутрішній об’єм листової пластинки (рис. 193). Хлор-хима відноситься до паренхімні тканини. Вона складається з округлих або трохи витягнутих живих клітин з тонкими стінками. У більшості листя мезофилл поділяють на два типи, які відрізняються ступенем розвитку межклетников і формою клітин -палісадним мезофилл і губчастим мезофилл.

Палісадних мезофилл лежить під верхньою епідермою. Він утворений декількома шарами клітин, витягнутих під прямим кутом до поверхні листа. Ці клітини містять велику кількість хлоропластів і досить щільно прилягають один до одного, хоча невеликі межклетники, що забезпечують газообмін, все-таки є. Оптимально освітлювані в світлий час доби клітини палісадних мезофілла синтезують основну частину органічних речовин, які рослина отримує в результаті реакцій фотосинтезу.

Нижче палісадних мезофілла і ближче до нижньої епідерми лежить губчастим мезофилл. Його округлі клітини розташовуються більш пухко, тому між ними є добре розвинені межклетники, які через продихи повідомляються з атмосферним повітрям. За межклетникам до фотосинтезуючим клітинам доставляється вуглекислий газ і видаляються газоподібні продукти обміну. Клітини губчастого мезофілла містять меншу кількість хлоропластів, і тому нижня поверхню листа зазвичай світліше верхній.

Розгалужена мережа провідних пучків, які розташовуються серед фотосинтезирующих клітин, забезпечує нормальне функціонування мезофілла листа. Провідні пучки листа зазвичай позбавлені камбію, т. Е. Є закритими. Оточені супутніми клітинами, провідні пучки називаються жилками. Найбільші з них рельєфно видаються на нижній поверхні листа, а невеликі знаходяться в товщі мезофілла. Характер розподілу жилок в листі називається жилкуванням, воно може бути сітчастим, дугоподібним, паралельним, зустрічаються і проміжні типи. У різних груп рослин є відмінності в Жилкування (рис. 194). між собою. Нарешті, у деяких рослин листя уплощени не в дорсовентральном напрямку, а латерально або мають круглий перетин, такі листи називаються уніфаціальнимі.

Форма листової пластинки може бути дивно різноманітною і химерної, при цьому вона служить дуже важливим систематичним показником. У самому простому випадку пластинка цільна (рис. 195), але вона може бути розсічена на лопаті або частки. Розсічення пластинки може бути перистим або пальчастий, в результаті чого утворюються перисто- і пальчасто-розсічені або перисто- і пальчасто-лопатеві листові пластинки. Важливо відзначити, що навіть найглибші розсічення листової пластинки не доходять до листового черешка.

ПОДІЛИТИСЯ: