Клітинна стінка

Клітинна стінка (оболонка) є невід’ємним компонентом клітин рослин і грибів і являє собою продукт їхньої життєдіяльності.

Вона:

  • надає клітинам механічну міцність;
  • захищає їх вміст від пошкоджень і надмірної втрати води;
  • підтримує форму клітин та їх розмір;
  • перешкоджає розриву клітин в гіпотонічній середовищі.

Клітинна стінка бере участь в поглинанні і обміні різних іонів, тобто є іонообмінником.

Через клітинну оболонку здійснюється транспорт речовин.

Клітинна стінка, що формується під час поділу клітин та їх зростання шляхом розтягування, називається первинною. Після припинення росту клітини на первинну клітинну стінку зсередини відкладаються нові шари, і утворюється міцна вторинна клітинна оболонка.

До складу клітинної стінки входять:

  • структурні компоненти (целюлоза у рослин і хітин у грибів);
  • компоненти матриксу (геміцелюлоза, пектин, білки);
  • інкрустуючі компоненти (лігнін, суберін);
  • речовини, що відкладаються на поверхні оболонки (кутин і віск).

Молекули целюлози за рахунок водневих зв’язків об’єднуються в пучки – мікрофібрил. Переплетені мікрофібрили складають каркас клітинної оболонки. У більшості грибів мікрофібрили клітинної стінки складаються з хітину.

Мікрофібрили занурені в матрикс клітинної стінки. Матрикс складається з суміші різних хімічних речовин, серед яких переважають полісахариди (геміцелюлози та пектинові речовини).

Геміцелюлози – це група полісахаридів:

  • полімери пентоз і гексоз;
  • ксилози;
  • галактози;
  • манози;
  • глюкози та ін.

Молекули геміцеллюлоз, як і целюлози, мають форму ланцюга, але на відміну від останнього їх ланцюга коротше, менш впорядковані і сильно розгалужені. Вони легше розчиняються і руйнуються ферментами.

Пектинові речовини – це полімери, побудовані з моносахаридів (арабінозу і галактози), галактуронової кислоти (цукрової кислоти) і метилового спирту. Довгі молекули пектинових речовин можуть бути лінійними або розгалуженими. Молекули пектинових речовин містять велику кількість карбоксильних груп і тому здатні з’єднуватися з іонами Mg2+ і Са2. При цьому утворюються клейкі, студньобразні пектати магнію і кальцію, з яких потім складаються серединні пластинки, що скріплюють стінки двох сусідніх клітин.

Іони двовалентних металів можуть обмінюватися на інші катіони (Н, К+ і т. д.).

Це обумовлює катіонообмінну здатність клітинних оболонок.

Пектиновими речовинами та пектатами багаті оболонки клітин багатьох плодів. Так як при їх вилученні з оболонок і додаванні цукру утворюються гелі, пектини використовують як желеутворюючі речовини для виготовлення мармеладу і ін.

Крім вуглеводних компонентів, до складу матриксу клітинної стінки входить структурний білок екстенеін – гліконротеін, який за своїм складом близький до міжклітинних білків тварин – колагенів.

На частку матриксу припадає до 60% сухої речовини клітинної оболонки.

Матрикс оболонки не просто заповнює проміжки між мікрофібрилами, а утворює міцні хімічні (водневі і ковалентні) зв’язки між макромолекулами і мікрофібрилами, що забезпечує міцність клітинної стінки, її еластичність і пластичність.

Основною інкрустуючою речовиною оболонки клітин рослин є лігнін – полімер з нерозгалуженою молекулою, що складається з ароматичних спиртів.

Інтенсивна лігніфікація (просочення шарів целюлози лігніном) клітинних оболонок починається після припинення росту клітини. Лігнін може відкладатися окремими ділянками – у вигляді кілець, спіралей або сітки, як це спостерігається в оболонках клітин провідної тканини – ксилеми, або суцільним шаром, за винятком тих місць, де здійснюються контакти між сусідніми клітинами у вигляді плазмодесм.

Лігнін скріплює целюлозні волокна і діє як дуже твердий і жорсткий каркас, що підсилює міцність клітинних стінок на розтягування і стиснення. Він же забезпечує клітинам додатковий захист від фізичних і хімічних впливів, знижує водопроникність.

Вміст лігніну в оболонці досягає 30 %. Інкрустація їм клітинних оболонок призводить до їх здерев’яніння, яке часто тягне за собою відмирання живого вмісту клітини.

Лігнін у поєднанні з целюлозою надає особливі властивості деревині, які роблять її незамінним будівельним матеріалом.

На клітинну оболонку можуть відкладатися також жироподібні речовини – суберін, кутин і віск.

Суберін відкладається на оболонку зсередини і робить її практично непроникною для води і розчинів. В результаті протопласт клітини відмирає і клітина заповнюється повітрям. Такий процес називається опробковіння. Спостерігається опробковіння оболонки клітин в покривних тканинах багаторічних деревних рослин – перідермі, кірці, а також у ендодерми кореня.

Поверхня епідермальних клітин рослин захищена гідрофобними речовинами – кутином і воском. Попередники цих сполук секретуються з цитоплазми на поверхню, де і відбувається їх полімеризація.

Шар Кутіна зазвичай пронизаний полісахаридними компонентами (целюлозою і пектином) і утворює кутикулу. Віск часто відкладається в кристалічній формі на поверхні частин рослин (листя, плодів), утворюючи восковий наліт.

Кутикула і восковий наліт захищають клітини від пошкоджень і проникнення інфекції, зменшують випаровування води з поверхні органів.

В оболонках епідермальних клітин деяких рослин (злаків, осок та ін.) накопичується велика кількість мінеральних речовин (мінералізація), в першу чергу карбонату кальцію і кремнезему. При мінералізації листя і стебла рослин стають жорсткими, твердими і меншою мірою з’їдаються тваринами.

Таким чином, клітинна стінка грає важливу роль у житті клітин рослин і грибів та виконує рядспецифічних функцій.

Посилання на основну публікацію