Класифікація умовних рефлексів

Розподіл рефлексів по рецепторному ознакою.

1. Екстероцептивні, що утворюються при дії умовного подразника зовнішнього світу на око, вухо, органи нюху, смаку і рецептори шкіри.

2. Проприоцептивні – при подразненні рецепторів рухового апарату, з якими пов’язані вестибулярні – при подразненні вестибулярного апарату. Обидві групи, умовних рефлексів викликають головним чином рухові рефлекси і тому становлять вищу нервову діяльність.

3. Интероцептивні – при подразненні рецепторів внутрішніх органів, що відносяться до нижчої нервової діяльності. Вони зазвичай викликають вегетативні рефлекси.

За ефекторного ознакою умовні рефлекси діляться на наступні:
1. Автоматичні рефлекси, утворені при поєднанні умовних подразників з безпосереднім впливом різних хімічних подразників на нейрони великих півкуль і підкіркових центрів через кров. У лабораторії І. П. Павлова після декількох впорскувань собакам морфію (В. А. Крилов, 1925) або апоморфіну (Н. А. Подкопаев, 1914, 1926) ще до введення цих отрут в кров, при одному тільки потирання шкіри на тому місці, де вироблялося впорскування, або при уколі голкою, або навіть тільки тоді, коли тварина ставилося у верстат, в якому раніше вироблялося впорскування, вже завчасно наступала картина отруєння цими отрутами: рясне слиновиділення, блювота, дефекація, сонливість і сон. Автоматичні рефлекси близькі до інтероцептивних, так як при їх утворенні роздратування екстероцептори поєднується також з роздратуванням хімічних рецепторів внутрішніх органів.

2. Секреторні рефлекси (слиновидільні рефлекси, відділення шлункового і підшлункового соків). Фізіологічне значення цих рефлексів полягає в підготовці органів травного каналу до травлення до надходження в нього їжі, що сприяє процес) травлення. К. С. Абуладзе вивчав також умовні слезоотделітельние рефлекси. У школі В. М. Бехтерева (1906) досліджувався умовно рефлекторне відділення молока у вівці при крику сосуна-ягняти.

3. Моторні рефлекси скелетних м’язів. У школі І. П. Павлова вони вивчалися при виробленні умовних рефлексів на оборонні та харчові безумовні подразники.
При виробленні умовних харчових рефлексів крім секреторного компонента харчової реакції реєструвався і її руховий компонент – жування, ковтання їжі (Н. І. Красногорський). Умовний руховий рефлекс можна виробити у вигляді бігу собаки на сигнальний подразник до певного місця кімнати і до годівниці (К. С. Абуладзе, П. С. Купалов) або подачі, або підняття тваринам лапи як кінестезичного умовного подразника, який підкріплюється оборонним безумовним подразником (С. М. Міллер і Ю. М. Конорский, 1933, 1936).

У лабораторії Ю. М. Конорскі (Польща) утворюються «інструментальні» умовні рефлекси, або умовні рефлекси «другого типу». Собака при дії умовного подразника кладе лапу на педаль або натискає на спеціальне пристосування, яке дозволяє реєструвати переміщення кінцівки. Це рух собаки підкріплюється їжею. Відповідно до гіпотези Ю. М. Конорскі (1948) діючі умовні зв’язку між двома центрами головного мозку встановлюються при утворенні «інструментальних» умовних рефлексів тільки в тому випадку, коли в онтогенезі вже розвинулися потенційні зв’язки між ними. Лімбічна система являє собою центр безумовних рефлексів вищого порядку, пов’язаний потенційними зв’язками з кинестезических аналізатором. Ці зв’язки перетворюються на діючі умовно-рефлекторні зв’язки в процесі тренування рухів, вироблених собаками під час утворення «інструментальних» умовних рефлексів. Умовно-рефлекторні рухи викликають тактильні і проприоцептивні імпульси, які у лімбічну систему і зумовлюють освіту умовно-рефлекторних зв’язків між проприоцептивной (кінестезичної) і рухової областями (Ю. М. Конорский, 1964).
Оперантная (Ю. М. Конорский) називаються інструментальні рефлекси 2-го типу, вироблені у собак при вступі пропріоцептивних імпульсів з рухового апарату, наприклад при багаторазовому пасивному або активному згинанні лапи в поєднанні з отриманням їжі. До них відносяться нажімательние і хапальні рухові рефлекси, що дозволяють добувати їжу з різних закритих пристроїв (риби, черепахи, птахи, щурі, миші, кролики, собаки, мавпи). Оперантная вважають електричне самораздражения у щурів головного мозку після їх навчання натиску лапою на педаль, замикаючу ланцюг (Д. Олдс). При самораздражения через імплантовані електроди центрів позитивних емоцій (в гіпоталамусі, середньому мозку) число натисків може доходити до 8 тис. в 1 год, а при подразненні центрів негативних емоцій (у таламусі) натиск припиняється. Оперантная рефлекси утворюються на основі рухової довготривалої пам’яті – усталених зворотних зв’язків безумовних і умовних центрів з руховим аналізатором. Істотне значення має висока збудливість рухового аналізатора завдяки припливу пропріоцептивних імпульсів.

У мавп був утворений умовний рефлекс на відкривання годівниці при смикань лапою за стремено або важіль (Д. С. Фурсик; С. І. Гальперін, 1934), а у інших тварин на смикання ротом або дзьобом за кільце або нитку, після чого вони отримували харчове підкріплення.
У собак вироблялися умовні харчові рухові рефлекси на роздратування пропріоцепторів підкріпленням їжею показуваного предмета, що відрізняється від інших предметів, однакових з ним за формою, кольором та іншими ознаками, тільки, певною вагою (Н. А. Шустин, 1953).
Величезне біологічне значення умовних рухових харчових рефлексів полягає в добуванні їжі і в підготовчих змінах функцій органів травлення, що забезпечують захоплення і механічну обробку їжі і її пересування по травному каналу.
У собак утворені умовні рухові рефлекси на посилення або гальмування скорочень гладкої мускулатури травного каналу (С. І. Гальперін, 1941).
Умовні рухові оборонні рефлекси виробляються на подразнення шкіри електричним струмом у тварин Тшкола І. П. Павлове або людини (школа В. М. Бехтерева; В. П. Протопопов та ін, 1909), яке викликає згинальний рефлекс.
А. Г. Іванов-Смоленський вивчав умовні рухові рефлекси дітей при «мовному підкріпленні», тобто після умовного подразника давав словесний наказ (команду), І. П. Павлов рекомендував попередню інструкцію для утворення умовних рефлексів у випробовуваних здорових людей, інакше кажучи, він враховував роль свідомості.
Екстраполяційними (Л. В. Крушинський) називаються рухові реакції тварин не тільки на конкретний умовний подразник, а й напрямок його пересування, Ці адекватні руху в нових умовах виробляються відразу внаслідок іррадіації збудження в нервовій системі і довготривалої рухової пам’яті.
Виключно важливе біологічне значення мають умовні рухові оборонні рефлекси. Воно полягає в тому, що організм уникає ушкоджень і загибелі завчасно, задовго до того, як ушкоджують агенти прямо, безпосередньо на нього подіють. Доведено, що при дії умовних подразників можна викликати шок (С. А. Акопян, 1961).

4. Серцеві та судинні рефлекси. В. М. Бехтерєв розробив спосіб вивчення умовних серцево-судинних рефлексів у людини.
Серцеві умовні рефлекси вперше утворив А. Ф. Чалий (1914). Вони формуються як компонент секреторних і рухових умовних рефлексів, але, як правило, виявляються раніше умовної секреторної і рухової реакції (У. Гентт, 1953).
Можна виробити умовний рефлекс на уповільнення серцебиття при натисканні на очне яблуко. І. С, Цитович, (1917) виробив умовні сосудодвігательниє рефлекси. Для їх вивчення застосовується плетизмографія і електрокардіографія. У дітей утворені умовні моторно-кардіальні рефлекси зміни роботи серця при русі (В. І. Бельтюков, 1958). Утворені умовні рефлекси на стійке підвищення кров’яного тиску (гіпертонію) (У. Гентт, 1960; С. А. Акопян, 1961).
5. Умовно-рефлекторні зміни дихання та обміну речовин у людей і тварин були вивчені співробітниками В. М. Бехтерева, Е. І. Синельникова і К. М. Бикова, які справили великі дослідження умовно-рефлекторних змін легеневої вентиляції і газообміну при м’язовій роботі та інших умовах.
Вперше умовні дихальні рефлекси у собак утворили В. М. Бехтерєв та І. Н. спирту (1907), а у людини – В. Я: Анфимов (1908).

6. Умовно-рефлекторні зміни імунітету. С. І. метальників (1924) виробив умовний рефлекс на освіту в крові антитіл при збігу умовного подразника з введенням в організм чужорідного білка або убитої бактеріальної культури. А. О. Долін і В. Н. Крилов утворили умовний рефлекс на аглютинацію (1951).
І. В. Завадський виробив умовний рефлекс на лейкоцитоз у здорових людей (1925).
В. М. Бехтерєв (1929) спостерігав збільшення або зменшення на 10-15% кількості лейкоцитів у людей під час слабкого або середнього по глибині гіпнотичного сну.
У школі І. П. Павлова були вироблені умовні рефлекси на багато функцій організму, крім перерахованих. У школі Л. А. Орбелі у тварин був утворений умовний рефлекс на затримку мочеобразования. При дії умовного подразника одночасно викликаються рухові, секреторні, серцево-судинні та інші рефлекси. Краще за всіх вивчені умовні харчові і оборонні рефлекси, на яких переважно зосередилася робота школи І. П. Павлова.

Доведено, що при дії умовних подразників можна утворити умовний рефлекс на гальмування реакції шоку. Утворений також умовний рефлекс на зміни, що настають при крововтратах (С. А. Акопян, 1961), умовні рефлекси на згортання кропи (А. Л. Маркосян, 1960).
Умовний рефлекс на збільшення сечовиділення у людини вперше утворив А. А. Остроумов (1895).
При виробленні умовного рефлексу на певну функцію, наприклад секреторну або рухову, при дії того ж умовного подразника утворюються й інші умовні рефлекси, наприклад серцеві і дихальні. Але формування різних умовних рефлексів відбувається при цьому в різні терміни. Ця розбіжність в освіті різних умовних рефлексів позначається як шізокінез (У. Гентт, 1937).

Посилання на основну публікацію