1. Моя освіта – реферати, конспекти, доповіді
  2. Біологія
  3. Клас плауновидних

Клас плауновидних

Тіло плауновидних розчленоване на втечу і корінь (рис. 213). Зародковий корінець рано відмирає, і тому коренева система цих рослин сформована коренями, що відходять від підземної частини пагона – кореневища (нагадаємо, що такі коріння називають підрядними). Надземна частина втечі сучасних плауновидних залишається трав’янистої, хоча серед предкової форм були і немало деревовидних. Верхівковий ріст обох частин втечі здійснюється завдяки наявності апікальних меристем, які, роздвоюючись, забезпечують розгалуження. Воно в плауновидних  носить дихотомический характер і може бути рівним і нерівним. Осьові циліндри можуть бути різних типів, і в процесі індивідуального розвитку відбувається зміна одного іншим. При цьому листові прориви в осьовому циліндрі відсутні.

Листя на стеблі зазвичай розташовуються по спіралі, в окремих випадках спостерігається супротивное, або мутовчатое, листорозміщення. Для плауновидних характерна мікрофілія, тобто листя мають невеликі розміри з єдиною центральною жилкою. У деяких представників у підстави листа є виріст у вигляді пластинки – язичок, або лигула. За своїм походженням листя плауновидних відрізняються від листя всіх інших вищих рослин, оскільки являють собою вирости стебла (Енацу, тому такі листя ще називаються плауновидних ). Листя можуть бути вегетативними – трофофілли або спороносними – спорофіллиl (див. Рис. 213-Б). Морфологічні відмінності між обома типами листя можуть бути суттєвими або (що зустрічається рідше) відсутні зовсім. У сучасних форм спорофілли утворюють скупчення у вигляді спороносних зон (якщо такі листи зібрані в середній частині стебла) або стробіл (якщо спорофілли зібрані на кінцевих ділянках гілочок).

Серед плауновидних є як равноспо-ровие, так і різноспорові форми. Равноспо-світовими є плаунові. Одиночні спорангії у них зазвичай розвиваються в пазухах спорофіллов (рис. 214), які часто бувають зібрані в стробіли (див. Рис. 213). ‘Розвиток спорангия і дозрівання в ньому суперечка триває досить довго і займає від декількох місяців до декількох років. Процес ініціюється групою поверхневих клітин спорофілли. Зрілий спорангий має округлу або ниркоподібну форму і за допомогою короткої ніжки пов’язаний зі спорофілли. Усередині спорангия знаходиться велика кількість материнських клітин спор. В результаті поділу кожної з них за допомогою мейозу утворюються чотири дрібні суперечки, нічим між собою не розрізняються. Окрема спору укладена в дві оболонки: внутрішню – інтіни і зовнішню – екзіни, яка у різних представників має різний рельєф поверхні (рис. 215). У суху погоду зрілий спорангий розкривається поперечно орієнтованої щілиною, яка закривається при збільшенні вологості атмосферного повітря.

Спорангії різноспорових плауновидних (до них відносяться селагінелловие і Ізоетопсиди) неоднакові (рис. 216). Розрізняють більші мегаспорангиі, які розвиваються на мегаспорофілли, і відносно невеликі мікроспорангіі, що розвиваються на мікроспорофілли. Зазвичай обидва типи спорофіллов розвиваються на одному і тому ж рослині, будучи при цьому зібраними в стробіли. Як правило, у верхній частині стробіли знаходяться мікроспорофілли, а в нижній – мегаспорофілли. Значно рідше спорофілли розподіляються безладно.

Оточені різного роду виростами листа спорангії розташовуються в його пазусі, де за допомогою мейозу з материнських клітин утворюються спори. Розміри суперечка спочатку неоднакові, і у різних видів коливаються від 20 мкм до 100 мкм у микроспор і від 100 мкм до 1500 мкм у мегаспор. Кількість які утворилися суперечка може бути різним і широко варіює у різних форм. Микроспор завжди більше, і в спорангії їх може налічуватися до мільйона. Кількість мегаспор набагато менше і обчислюється десятками або сотнями (у деяких Ізоетопсиди в мегаспо-ранг можуть перебувати понад дві тисячі мегаспор), у деяких видів в мегаспорангиі розвивається всього лише одна мегаспора. Різноманітний рельєф поверхневої оболонки суперечки служить видовий характеристикою (див. Рис. 215).

Вихід суперечка з спорангия здійснюється декількома способами. Зокрема, стулки спорангия можуть традиційно розкриватися, і суперечки викидаються в повітря, захоплюючись при цьому вітром, який переносить їх на певну відстань від материнської рослини. У полушніка все відбувається ще простіше -після сезонного відмирання листя стінка спорангия розкладається і суперечки виявляються в грунті, де поширюються потоками води або безхребетними тваринами – мешканцями грунту (рідше більш великими хребетними). Нарешті, у деяких видів виходять тільки мікроспори, а мегаспори взагалі не покидають мегаспорангия (докладніше про це буде розказано нижче при описі розвитку гаметофіту різноспорових плауновидних ). У багатьох різноспорових з спорангіев виходять не суперечки, а жіночі та чоловічі гаметофіти.

Подальший розвиток суперечки у равно- і різноспорових плавун-видних відбувається неоднаково. У равноспорових / г можливі два варіанти проростання спор. При першому з них (більш швидкому) спора проростає вже через кілька днів після дуже нетривалого періоду спокою. Молодий гаметофіт має фотосінте-зірующую надземну частину і позбавлену хлорофілу підземну, яка вступає в симбіоз з грунтовими грибами. Причому, якщо поблизу відсутні гіфи гриба, розвиток гаметофіту припиняється, і він гине.

У інших равноспорових плауновидних спору знаходиться в стані спокою значно довше і проростає через кілька років. При цьому спори поступово занурюються в субстрат (з струмом води, за допомогою членистоногих і черв’яків і т. П.) І з часом виявляються на глибині в кілька сантиметрів. Через відсутність під землею світла гаметофіт не може фотосинтезировать і змушений жити сап-рофітно, як і в попередньому випадку, на самих ранніх етапах розвитку, вступаючи в симбіоз з грунтовими грибами, без яких життя гаметофіту неможлива.

Гаметофіт росте дуже повільно. Спочатку він являє собою мало впорядкований грудку клітин, але з часом спостерігається організований зростання за рахунок виділилася верхівкової меристеми. З’являються ризоїди, в клітини яких проникають гіфи гриба. Поступово гаметофіт досягає декількох міліметрів в поперечнику і набуває форму, характерну для даного виду. Цей процес займає до 15 років. На верхній стороні гаметофіта розвиваються статеві органи, причому як чоловічі, так і жіночі, оскільки заростки равноспорових плауновидних однодомні. Антеридии і архегонии досить численні і майже повністю занурені в тканину гаметофіта (рис. 217) (над поверхнею підносяться тільки шийки архегониев).

Запліднення, як і у всіх папоротеподібних, можливо лише у присутності крапельно-рідкої води. Антеридии розвиваються дещо раніше архегониев і з них виходять численні сперматозоїди, рухливість яких визначається наявністю на передньому кінці клітини двох джгутиків (рідко джгутиків буває три). Активно переміщаючись у воді у напрямку до ар-хегонію, гаплоїдні сперматозоїди досягають останнього, через шийку проникають в черевце архегония, де один з них зливається з гаплоидной яйцеклітиною. В результаті утворюється диплоидная зигота.

Без вираженого періоду спокою зигота приступає до поділу, причому воно відбувається перпендикулярно вертикальної осі. Після цього верхня клітина вже не ділиться і трансформується в підвісок або ніжку. Підвісок проникає в тканину гаморі-тофіта (т. Е. Є присоскою – гаустории) і забезпечує постачання потрібними речовинами зародок, який, у свою чергу, розвивається з нижньої клітини в результаті її багаторазових поділів. У зародка послідовно утворюється стеблинка, перший й лист (який не має провідного пучка), а в підставі листа корінь, який є підрядним, так як утворюється не на корені, а на аркуші.

Наземна частина молодого спорофита зеленіє, і поступово в ній накопичується значна кількість Фотосинтезуючі-нього тканини, достатню для самостійного існування. У форм з наземним гаметофитом ці події відбуваються протягом одного сезону, а у форм, що мають повністю сапрофітний підземний гаметофіт, процес може розтягнутися на кілька років, оскільки у них втечу молодого спорофита долає до поверхні грунту більш-менш значні відстані. Весь цей час проросток росте дуже повільно, а необхідні для життя речовини він отримує з гаметофіту (який при цьому також продовжує своє зростання) через підвісок.

Проростання мега- і микроспор відбувається трохи інакше. При цьому слід зазначити, що серед усіх папоротеподібних гаметофіт різноспорових плауновидних найбільш значно спрощений. Особливо це відноситься до чоловічого гаметофіту, який взагалі не покидає суперечки. Так, у селягінеллови х розподіл ядра мікроспори дає початок двом клітинам – невеликий проталліаль-ної (вегетативної, або різоідальной) і більш великої антерідію-альної, з якої розвивається єдиний антеридій, до того ж сильно редукований. У типовому випадку він складається з одношарової стінки, що складається з восьми стерильних клітин, яка відмежовує і певною мірою захищає дві або чотири Сперматогенні клітини. До цього моменту приурочений вихід микроспор з мікроспорангія, що здійснюється за допомогою швидкого освіти поздовжньої щілини на стінці спорангия, з якої мікроспори енергійно викидаються назовні на відстань у кілька сантиметрів. У підсумку вони потрапляють на землю, де і розгортатимуться подальші події розвитку чоловічого гаметофите-та. Спочатку з нечисленних сперматогенних клітин шляхом мітотичних поділів утворюються 256 материнських клітин сперматозоїдів – сперматіди. Такий антеридій є зрілим, а всі його стерильні клітини ослизнюються. В утворилася слизу плавають рухливі сперматіди до тих пір, поки оболонка суперечки не лопається і сперматіди не вийдуть назовні. Там з них виходять по одному сперматозоїду, постаченому двома джгутиками, за допомогою яких сперматозоїди в крапельно-рідкої воді підпливають до архегониев, проникають через шийку в його черевце і один з них зливається з розташованої там яйцеклітиною.

У Ізоетопсиди чоловічий гаметофіт редукований в ще більшому ступені, ніж у селягінеллових. Він як і раніше складається з однієї проталліальной клітини і антерідію. Однак стінка антерідію утворені не вісьмома, а всього лише чотирма клітинами, які захищають чотири сперматіди. З них згодом виходять чотири сперматозоїда, причому їх рухливість забезпечується не двома джгутиками (як у селягінелл), а багатьма.

Розвиток жіночого гаметофіта відбувається всередині мегаспори. Цьому сприяє наявність в ній значних запасів поживних речовин, за рахунок яких гаметофіт росте і розвивається. Найчастіше мегаспори залишають мегаспорангій, але у багатьох видів розвиток гаметофіту можливо при знаходженні мегаспори в межах спорангия (при цьому стробіли з мегаспорангія зазвичай самі опадають зі спорофита на землю, однак у ряду видів розвиток гамето-фіта і навіть подальше запліднення яйцеклітини в архегонии здійснюється всередині мегаспорангия, що знаходиться на функціонуючому материнській рослині). Розвиток жіночого гаметофіта різноспорових плауплауновидних овідних починається з багаторазових мітоті-чеських поділів спочатку ядра самої суперечки, а потім утворилися в результаті цього дочірніх ядер. При цьому утворюється многоядерная маса, яка лише згодом розділяється міжклітинними перегородками, даючи початок багатоклітинному жіночому заростку. Клітини, розташовані у верхній частині заростка, діляться більш енергійно, в результаті чого оболонка мегаспори в цьому місці лопається і через щілину жіночий гаметофіт частково вивалюється з мегаспори назовні. Будучи освітленими, клітини заростка зеленіють, і тому гаметофіт здатний самостійно забезпечувати себе органічними сполуками. На НЕ зеленої частини заростка утворюються ризоїди і нечисленні архегонии з короткими шийками (1 – 3 канальцевий клітини), зануреними в тканину гаметофіта.

Розвиток зародка з зиготи в різноспорових плауновидних  широко варіює. Сам зародок, будучи повністю сформованим, складається з стеблинки з верхівкової точкою зростання, двох листочків, корінця і ніжки, за допомогою якої зародок отримує з гаметофіту необхідні йому речовини.

ПОДІЛИТИСЯ: