1. Моя освіта – реферати, конспекти, доповіді
  2. Біологія
  3. Клас членисті, або хвощевидні

Клас членисті, або хвощевидні

Серед папоротеподібних членисті в даний час є найбільш нечисленним класом. У нього входить тільки один порядок – хвощових з єдиним сімейством (хвощових), до якого відноситься знову-таки єдиний рід – хвощ, що нараховує 32 види. Решта видів вимерли на початку мезозойської ери і збереглися лише у вигляді викопних решток в покладах кам’яного вугілля.

Представники цього класу мають виражену розчленування втечі на вузли і міжвузля (рис. 219). Від вузла наземного втечі відходить колотівка гілочок, які часто несправедливо приймають за листя. Самі листя хвощових значною мірою редукуються. Вони, як правило, позбавлені хлорофілу і, зростися між собою, утворюють піхви, які охоплюють підстави міжвузля. На верхньому краї піхви зрощення листових пластинок порушується і окремі листки помітні у вигляді зубчиків (але іноді листя зростаються і там). У різних видів хвощів листя, утворені ними піхви і зубчики неоднакові за своєю довжиною, формою і забарвленням, що вельми важливо при визначенні видової приналежності.

Оскільки листя хвощів практично не фотосинтезируют, цю функцію бере на себе стебло (зрозуміло, його освітлена надземна частина). Паренхіма в ньому знаходиться в периферійній частині первинної кори. Там вона більш-менш послідовно чергується з тяжами живих витягнутих клітин, оболонки яких містять багато кремнезему і тому володіють високими механічними властивостями. При цьому механічні елементи відповідають ребрам стебла, а паренхіма розташовується уздовж міжреберних ложбінок. Оскільки тяжі проектуються вздовж ребер стебла, вони отримали назву карінаналь-них.

Провідна система хвощів оригінальна. Вона утворена закритими колатеральними пучками (відсутність в пучку камбію виключає вторинний ріст), орієнтованими вздовж ребер стебла і, відповідно, уздовж карінальний тяжів. Вода по пучку транспортується кількома шляхами. По-перше, по карінальний каналам. Ці канали виникають в результаті розчинення елементів протоксілеми. Іноді в каналах можна виявити окремі кільчасті або спіральні трахеіди протоксілеми, що мають дуже велику довжину. Назовні від карінальний каналів знаходиться флоема, а з боків від неї розташовуються ще дві групи латеральної метаксілеми, яку утворюють сходові трахеіди. За ним також рухається водний розчин мінеральних речовин. У типовому випадку осьової циліндр зовні оточений ендодермою. У деяких видів ендодерма вистилає устілка- ще й зсередини або ж кожен пучок окремо. Надзвичайно цікаво поводяться провідні пучки при переході з одного міжвузля в інше. При цьому незадовго до вишележащего вузла пучок розділяється на три гілки. На рівні вузла серединна гілку відхиляється назовні і продовжується в лист, стаючи його жилкою (листовий слід), а бічні гілки зливаються з такими ж бічними гілками сусідніх пучків і утворюють пучок, який триває у вищерозташованих междоузлие. Листові прориви в осьовому циліндрі в результаті від-ходіння листових слідів не утворюються.

Всередині від осьового циліндра у молодого стебла розташовується серцевина, але у зрілого органу вона руйнується і заміщається наповненою повітрям порожниною.

Поверхня стебла хвоща нерівна і покрита поздовжньо орієнтованими гребенями, або ребрами, між якими розташовуються улоговинки. Кількість гребенів зростає в міру збільшення діаметра стебла. Оболонки клітин епідерми просякнуті кремнеземом, що надає їм високу механічну міцність (нагадаємо, що кремнеземом також просякнуті клітини механічної тканини, тяжі якій розташовуються під ребрами, а під тяжами знаходяться провідні пучки, також орієнтовані вздовж ребер і підвищують механічну міцність стебла). У епідермі междоузлий стебла є велика кількість продихів, розташованих поздовжніми тяжами уздовж ложбінок між ребрами.

Верхівковий ріст хвощів забезпечується апікальної меристеми, розташованої на кінці втечі. Там виділяється клітина, що має тригранну форму. Її послідовні ділення по гранях відкладають молоді вузли і міжвузля, при цьому кілька шарів клітин, розташованих над вузлом, довгий час зберігають властивості інтеркалярний (вставних) меристем. Вони захищені піхвою розташованого нижче вузла і певний час продовжують ділитися, в результаті чого відбувається зростання втечі в довжину. Однак поступово клітини вставних меристем перестають ділитися і трансформуються в спеціалізовані тканини.

Під захистом листових піхв знаходяться і нирки, які не завжди чітко приурочені до пазусі листа (тому багато фахівців досі не вважають нирки хвощів пазушними). Багато з них залишаються в стані спокою (сплячі нирки), а інші продовжують розвиватися в бічний пагін, який поступово прориває листове піхву. Тому окремі рослини хвощів дуже значно різняться за рівнем розгалуження своїх пагонів.

Будова підземних пагонів – кореневищ – багато в чому схоже з наземними, однак є ряд відмінностей. Самі пагони мають значно більш рівну поверхню в порівнянні з наземними (ребра на них майже не виражені). Оскільки вони не освітлені, відсутня фотосинтезуюча паренхіма. Крім того, у підземних пагонів немає устьиц. Зате в клітинах основної паренхіми можуть накопичуватися значні запаси крохмалю, які в міру необхідності використовуються для потреб рослини. Більшість закладаються нирок не розвиваються в бічні пагони, зате на них у вигляді мутовок утворюються додаткові корені. Здатність формувати коріння є і у нирок наземних пагонів, тому що і зародкові пагони, і коріння розвиваються із загальної маси клітин, які виникли з однієї материнської. При цьому з клітин верхній частині цієї маси розвивається бічний пагін, а з нижньої – корінь. Відповідно у наземних пагонів переважно розвивається пагін (хоча якщо його присипати грунтом, коріння з’являться), у підземних – корінь. Цікаво, що деякі корені в хвощів відносно товсті і довгі, демонструють обов’язковий для коренів взагалі позитивний геотропізм. Інші (їх більше) мають меншу довжину і товщину і на силу тяжіння не реагують.

Деякі нирки трансформуються в бульби, що представляють собою окремі укорочені міжвузля. У клітинах клубеньков в дуже великій кількості відкладається крохмаль.

Всі сучасні хвощових є равноспорових рослинами (разноспоровость мала місце лише у деяких вимерлих форм). Спорангії розвиваються на особливих, притаманних тільки хвощових, структурах – спорангіофори. Пагони, на яких вони утворюються, у більшості видів можуть, поряд зі споро-генної функцією, виконувати і фотосинтетичну. Такі пагони мають дуже високу механічну міцність, вони вічнозелені і багаторічні. В інших видів (наприклад, у хвоща лісового, хвоща польового та ін.) Зелені однорічні пагони бувають двох типів – чисто вегетативні та спорогенние. На останніх спочатку утворюються стробіли, але після дозрівання спор і опадання стробілов ці пагони не можна відрізнити від звичайних вегетативних. І нарешті, у третіх (наприклад, у хвоща польового) однорічні пагони спочатку чітко диференціюються морфологічно і функціонально. При цьому мають велику товщину спорогенние пагони позбавлені хлорофілу і мають рожево-бурого забарвлення. Вони не розгалужуються, з’являються рано навесні разом з вегетативними пагонами або дещо раніше їх і відмирають в той же рік, зазвичай відразу ж після споро-носіння.

Стробіли у хвощів утворюються на верхівці головного пагона або (рідше) бічних гілок. У більшості видів стробіли поодинокі, але у хвоща многощетінковиє їх чисельність може досягати ста. Підстава стробила оточене видозміненим листовим піхвою – комірцем, а на його осі зібрані мутовки численних спорангіофори (нагадаємо, що так у хвощів називаються спорофілли). Спорангіофориl мають ніжку, яка закінчується щитовидним диском, найчастіше мають форму шестикутника. На нижній частині щитовидного диска розвивається до півтора десятків спорангіев, розташованих навколо ніжки спорангіофори.

Спорангії утворюються з групи епідермальних клітин, серед яких виділяється одна найбільша – осьова клітина. В результаті послідовних поділів утворюється клітинна маса, з якої зовнішні клітини згодом утворюють стінку спорангия (вона на початку розвитку багатошарова, а у зрілого спорангия складається з одного шару клітин), а внутрішні стають спорогенной. З спорогенной клітин в результаті мітозу утворюються материнські клітини суперечка. Потім кожна з них ділиться мейозом, даючи початок чотирьом (тетраде) однаковим спорах. Усередині суперечки знаходиться велике ядро, оточене невеликою кількістю цитоплазми з численними хлоропластами. Оболонка суперечка влаштована досить складно. Крім звичайних двох оболонок – інтіниi і екзіни / (Ендоспори і екзоспори), є ще й третя, розташована зовні (епіспорій). Ця оболонка не утворює суцільного шару, а трансформується у дві стрічки, по спіралі закручені навколо суперечки, – пружинки, або елатери (див. Рис. 220). Як і належить елатерам, вони гігроскопічні і, закручуючись навколо суперечки в сиру погоду, розкручуються в суху, сприяючи тим самим розсіюванню спор.

Спорофілли з дозріваючими спорангіями на осі стробила розташовуються близько один до одного, але в міру завершення процесу спорогенеза кілька віддаляються один від одного (це здійснюється через діяльність інтеркалярний меристем). Истонченная стінка зрілого спорангия розривається поздовжньої щілиною (чому чимало сприяє тиск, який зсередини роблять на стінку спорангия елатери суперечка), і через неї виходять суперечки, але не по одній, а грудочками, що також забезпечується елатерамі. Грудочки суперечка підхоплюються вітром і розносяться на значні відстані.

Переважна більшість суперечка гине, опинившись у несприятливих умовах. Тому, незважаючи на те що вони утворюються у величезних кількостях, лише дуже небагато продовжують розвиток, потрапивши на добре зволожений грунт, захищену від прямого світла. Проростання спори починається з поділу її ядра (рис. 220). З утворилися при цьому двох клітин одна трансформується в первинний ризоидов, а з іншої розвивається фотосинтезуюча частина заростка з полови / ми органами.

ПОДІЛИТИСЯ: