Індивідуальний розвиток організмів

Індивідуальний розвиток організму, або онтогенез, – це сукупність послідовних морфологічних, фізіологічних і біохімічних перетворень, зазнає організмом від моменту його зародження до смерті. У онтогенезі відбувається реалізація спадкової інформації, отриманої організмом від батьків.

У онтогенезі виділяють два основних періоди – ембріональний і постембріональний. В ембріональному у тварин формується ембріон, у якого закладаються основні системи органів. У постембріональному періоді завершуються формообразотворчі процеси, відбувається статеве дозрівання, розмноження, старіння і смерть.

Ембріональний період починається з утворення зиготи і закінчується народженням чи виходом із яйцевих або зародкових оболонок молодої особини. Він складається з трьох стадій:

  • дроблення;
  • гаструляції;
  • органогенезу.

Початковий етап розвитку заплідненого яйця носить назву дроблення. Через кілька хвилин або кілька годин (у різних видів по-різному) після впровадження сперматозоїда в яйцеклітину утворювана зигота починає ділитися мітозом на клітини, звані бластомерами. Цей процес отримав назву дроблення, тому що в ході його число бластомерів збільшується в геометричній прогресії, але вони не виростають до розмірів вихідної клітини, а з кожним поділом стають дрібнішими. Бластомери, що утворюються при дробленні, являють собою ранні зародкові клітини. Під час дроблення мітози слідують один за іншим, і до кінця періоду весь зародок ненабагато крупніше зиготи.

Тип дроблення яйця залежить від кількості жовтка і характеру його розподілу. Розрізняють повне і неповне дроблення. У бідних жовтком яйцях спостерігається рівномірне дроблення. Повному дробленню піддаються зиготи ланцетника і ссавців, так як вони містять мало жовтка і він розподілений відносно рівномірно.

У яйцях, багатих жовтком, дроблення може бути повним (рівномірним і нерівномірним) і неповним. Бластомери одного полюса через велику кількість жовтка завжди відстають у темпі дроблення від бластомерів іншого полюса. Повне, але нерівномірне дроблення характерне для амфібій. У риб і птахів дробиться лише частина яйця, розташована на одному з полюсів; відбувається неповне дроблення. Частина жовтка залишається поза бластомерів, які розташовуються на жовтку у вигляді диска.

Розглянемо більш докладно дроблення зиготи ланцетника. Дроблення охоплює всю зиготу. Борозни першого і другого дроблення проходять через полюси зиготи у взаємно перпендикулярних напрямках, в результаті чого утворюється зародок, що складається з чотирьох бластомерів.

Наступні дроблення проходять поперемінно в поздовжньому і поперечному напрямках. На стадії 32 бластомерів зародок нагадує ягоду шовковиці або малини. Він називається морулою. При подальшому дробленні (приблизно на стадії 128 бластомерів) зародок розширюється і клітини, розташовуючись одношарово, утворюють порожнисту кулю. Ця стадія називається бластулою. Стінка одношарового зародка називається бластодермою, а перебуває всередині порожнини – бластоцілем (первинною порожниною тіла). Наступний етап ембріонального розвитку – утвореня двошарового зародка-гаструляції. Після того як бластула ланцетника повністю сформувалася, подальше дроблення клітин особливо інтенсивно відбувається на одному з полюсів. Внаслідок цього вони ніби втягуються (впячуюються) всередину.

У результаті утворюється двошаровий зародок. На цій стадії зародок схожий на чашу і називається гаструлою. Зовнішній шар клітин гаструли називається ектодермою або зовнішнім зародковим листком, а внутрішній шар, що вистилає порожнину гаструли – гастральну порожнину (порожнина первинного кишківника), носить назву ентодерми або внутрішнього зародкового листка. Порожнина гаструли, або первинний кишківник, перетворюється у більшості тварин на подальших етапах розвитку в травний тракт, відкривається назовні первинним ротом, або бластопором. У хробаків, молюсків і членистоногих бластонор перетворюється в рот дорослого організму. Тому їх називають первинноротими. У голкошкірих і хордових рот проривається на протилежній стороні, а бластонор перетворюється на задній отвір. Їх називають вторинноротими.

На стадії двох зародкових листків закінчується розвиток губок і кишковопорожнинних. У всіх інших тварин утворюється третій – середній зародковий листок, розташований між ектодермою і ентодерою. Він називається мезодермою.

Після гаструляції починається наступний етап у розвитку зародка – диференціювання зародкових листків і закладання органів (органогенез). Спочатку відбувається формування осьових органів – нервової системи, хорди і травної трубки. Стадія, на якій здійснюється закладка осьових органів, називається неірулою.

Нервова система у хребетних формується з ектодерми у вигляді нервової трубки. У хордових спочатку вона має вигляд нервової пластинки. Ця пластинка зростає інтенсивніше всіх інших ділянок ектодерми і потім прогинається, утворюючи жолобок. Краї жолобка змикаються, виникає нервова трубка, яка тягнеться від переднього кінця до заднього. На передньому кінці трубки потім формується головний мозок. Одночасно з утворенням нервової трубки відбувається формування хорди. Хордальний матеріал ентодерми вигинається, так що хорда виділяється із загальної пластинки і перетворюється на відокремлений тяж у вигляді суцільного циліндра. Нервова трубка, кишківник і хорда утворюють комплекс осьових органів зародка, що визначає двосторонню симетрію тіла. Згодом хорда у хребетних тварин заміщається хребтом, і тільки в деяких нижчих хребетних її залишки зберігаються між хребцями навіть у дорослому стані.

Одночасно з утворенням хорди відбувається відокремлення третього зародкового листка – мезодерми. Способів утворення мезодерми декілька. У ланцетника, наприклад, мезодерма, як і всі основні органи, утворюється внаслідок посиленого ділення клітин з двох сторін первинної кишки. В результаті утворюються дві ентодермальні кишені. Ці кишені збільшуються, заповнюючи собою первинну порожнину тіла, краї їх відриваються від ентодерми і змикаються між собою, утворюючи дві трубки, які з окремих сегментів, або сомитів. Це і є третій зародковий листок-мезодерма. У середині трубок знаходиться вторинна порожнина тіла.

Подальше диференціювання клітин кожного зародкового листка призводить до утворення тканин (гістогенез) і формуванню органів (органогенез). Крім нервової системи з ектодерми розвивається зовнішній покрив шкіри:

  • епідерміс, і його похідні (нігті, волосся, сальні і потові залози);
  • епітелій рота, носа, анального отвору;
  • вистилання прямої кишки;
  • емаль зубів;
  • клітини органів слуху, нюху, зору і т. д.

З ентодерми розвиваються епітеліальні тканини, що вистилають:

  • стравохід;
  • шлунок;
  • кишківник;
  • дихальні шляхи;
  • легені або зябра;
  • печінку;
  • підшлункову залозу;
  • епітелій жовчного і сечового міхура;
  • сечовипускальний канал;
  • щитовидну і околощітовидну залози.

Похідними мезодерми є:

  • сполучнотканинна основа шкіри (дерма);
  • вся власна сполучна тканина;
  • кістки скелета;
  • хрящі;
  • кровоносна і лімфатична системи;
  • дентин зубів;
  • брижа;
  • нирки;
  • статеві залози;
  • мускулатура.

Зародок тварин розвивається як єдиний організм, в якому всі клітини, тканини і органи знаходяться в тісній взаємодії. При цьому один зачаток впливає на інший, значною мірою визначаючи шлях його розвитку. Крім того, на темпи росту і розвитку зародка впливають зовнішні і внутрішні умови.

Ембріональний розвиток організмів протікає по-різному у різних типів тварин, але у всіх випадках необхідний зв’язок зародка із середовищем забезпечується спеціальними провізорними органами, функціонуючими тимчасово. Прикладами таких тимчасових органів є жовтковий мішок у личинок риб, плацента у ссавців.

Розвиток зародків вищих хребетних тварин, у тому числі і людини, на ранніх стадіях розвитку вельми схоже на розвиток ланцетника, але у них, вже починаючи зі стадії бластули, спостерігається поява спеціальних зародкових органів – додаткових зародкових оболонок (хоріона, амніону і алантоіса), що забезпечують захист розвиваючого зародка від висихання і різного роду впливів середовища.

Зовнішня частина сферичного утворення, що розвивається навколо бластули, називається хорионом. Ця оболонка покрита ворсинками. У плацентарних ссавців хоріон разом зі слизовою оболонкою матки утворює дитяче місце, або плаценту, що забезпечує зв’язок плода з материнським організмом.

Посилання на основну публікацію