Генотип як цілісна система

Властивості генів

На підставі знайомства з прикладами наслідування ознак при моно-і дігібридному схрещуванні може скластися враження, що генотип організму складається з суми окремих, незалежно діючих генів, кожен з яких визначає розвиток тільки своєї ознаки або властивості. Таке уявлення про прямий і однозначний зв’язки гена з ознакою найчастіше не відповідає дійсності. Насправді існує величезна кількість ознак і властивостей живих організмів, які визначаються двома і більше парами генів, і навпаки, один ген часто контролює деякі ознаки. Крім того, дія гена може бути змінена сусідством інших генів і умовами зовнішнього середовища. Таким чином, в онтогенезі діють не окремі гени, а весь генотип як цілісна система зі складними зв’язками і взаємодіями між її компонентами. Ця система динамічна: поява в результаті мутацій нових алелів або генів, формування нових хромосом і навіть нових геномів призводить до помітної зміни генотипу в часі.

Характер прояву дії гена у складі генотипу як системи може змінюватися в різних ситуаціях і під впливом різних факторів. У цьому можна легко переконається, якщо розглянути властивості генів і особливості їх прояву в ознаках:

  • Ген дискретний у своїй дії, тобто відокремлений в своїй активності від інших генів.
  • Ген специфічний в своєму прояві, тобто відповідає за строго певну ознаку або властивість організму.
  • Ген може діяти градуально, тобто посилювати ступінь прояву ознаки при збільшенні числа домінантних алелів (дози гена).
  • Один ген може впливати на розвиток різних ознак – це множинна, або плейотропна, дія гена.
  • Різні гени можуть надавати однакову дію на розвиток однієї і тієї ж ознаки (часто кількісних ознак) – це множинні гени, або поліг.
  • Ген може взаємодіяти з іншими генами, що призводить до появи нових ознак. Така взаємодія здійснюється опосередковано – через синтезовані під їх контролем продукти своїх реакцій.
  • Дія гена може бути модифікована зміною його місця розташування в хромосомі (ефект положення) або впливом різних факторів зовнішнього середовища.
  • Взаємодії алельних генів. Явище, коли за одну ознаку відповідає кілька генів (алелей), називається взаємодією генів.
  • Якщо це алелі одного і того ж гена, то такі взаємодії називаються алельними, а в разі алелів різних генів – неалельними.

Виділяють такі основні типи алельних взаємодій: домінування, неповне домінування, наддомінування і кодомінування.

Домінування – тип взаємодії двох алелей одного гена, коли один з них повністю виключає прояв дії іншого.

Таке явище можливе за таких умов:

  • домінантний аллель в гетерозиготному стані забезпечує синтез продуктів, достатній для прояву ознаки такої ж якості, як і в стані домінантної гомозиготи у батьківській формі;
  • рецесивний аллель зовсім неактивний, або продукти його активності не взаємодіють з продуктами активності домінантної алелі.

Прикладами такої взаємодії алельних генів може служити домінування пурпурового забарвлення квіток гороху над білими, гладкої форми насіння над зморшкуватими, темного волосся над світлим, карих очей над блакитними у людини і т. д.

Неповне домінування, або проміжний характер успадкування, спостерігається в тому випадку, коли фенотип гібрида (гетерозиготи) відрізняється від фенотипу обох батьківських гомозигот, тобто вираз ознаки виявляється проміжним, з більшим чи меншим ухиленням у бік одного або іншого батька. Механізм цього явища полягає в тому, що рецесивний аллель неактивний, а ступінь активності домінантної алелі недостатній для того, щоб забезпечити потрібний рівень прояву домінантної ознаки.

Прикладом неповного домінування є успадкування забарвлення квіток у рослин нічної красуні. Гомозиготні рослини мають або червоні (АА), або білі (аа) квітки, а гетерозиготні (Аа) – рожеві. При схрещуванні рослини з червоними квітками і рослини з білими квітками в F1, у всіх рослин квітки рожеві, тобто спостерігається проміжний характер успадкування. При схрещуванні гібридів з рожевим забарвленням квіток в F2 має місце збіг розщеплення за фенотипом і генотипом, так як домінантна гомозигота (АА) відрізняється від гетерозиготи (Аа). Так, у розглянутому прикладі з рослинами нічної красуні розщеплення в F2 за забарвленням квіток зазвичай наступне – 1 червона (АА): 2 рожева (Аа): 1 біла (аа). Неповне домінування виявилося широко поширеним явищем. Воно спостерігається у спадкуванні кучерявості волосся у людини, масті великої рогатої худоби, забарвлення оперення у курей, багатьох інших морфологічних і фізіологічних ознак у рослин, тварин і людини.

Наддомінування – більш сильний прояв ознаки у гетерозиготної особини (Аа), ніж у будь-якій з гомозигот (АА і аа). Передбачається, що це явище лежить в основі гетерозису.

Кодомінування – участь обох алелів у визначенні ознаки у гетерозиготної особини. Яскравим і добре вивченим прикладом кодомінування може служити спадкування IV групи крові у людини (група АВ).

Еритроцити людей цієї групи мають два типи антигенів: антиген А (детермінується геном/\ наявними в одній з хромосом) і антиген В (детермінується геном/а, локалізованим в іншій гомологічній хромосомі). Тільки в цьому випадку виявляють свою дію обидва алелі – 1А (у гомозиготному стані контролює II групу крові, групу А) і IB (у гомозиготному стані контролює III групу крові, групу В). Аллелі 1А і IB працюють в гетерозиготі як би незалежно один від одного.

Приклад наслідування груп крові ілюструє і проявлення множинного алелізму: ген/може бути представлений трьома різними алелями, а є гени, що мають десятки алелів. Всі алелі одного гена отримали назву серії множинних алелів, з яких кожен диплоїдний організм може мати дві будь алелі (і тільки). Між цими алелями можливі всі перераховані варіанти алельних взаємодій.

Явище множинного алелізму поширене в природі. Відомі великі серії множинних алелей, що визначають тип сумісності при заплідненні у грибів, запиленні у насінних рослин, що детермінують забарвлення шерсті тварин і т. д.

Взаємодії неалельних генів

Неаллельні взаємодії генів описані у багатьох рослин і тварин. Вони призводять до появи в потомстві дигетерозиготи незвичайного розщеплення за фенотипом: 9:3:4; 9:6:1; 13:3; 12:3:1; 15:1, тобто модифікації загальної менделевської формули 9:3:3:1. Відомі випадки взаємодії двох, трьох і більшого числа неалельних генів. Серед них можна виділити наступні основні типи: компліментарність, епістаз і полімерів.

Посилання на основну публікацію