Гени взаємної дружби

У книзі «Народження складності» чимало говорилося про еволюційної ролі симбіозу. На одних мутаціях і відборі можна виїхати далеко, але можливість комбінувати еволюційні «досягнення» різних організмів в одному симбиотическом надорганізми відкриває ще більш вражаючі перспективи. Втім, щоб налагодити з кимось ефективний симбіоз, без мутацій і відбору теж не обійтися. Такі договори на гербовому папері не підписуються, тут потрібно ретельно приладнати один до одного.
Одним з таких межорганізменних «договорів» є симбіоз наземних рослин з грунтовими грибами і бактеріями. Еволюційний успіх наземних рослин в чому був забезпечений саме цими взаємовигідними відносинами: гриби і бактерії постачають рослина сполуками азоту і фосфору, отримуючи натомість вуглеводи, утворені рослиною в ході фотосинтезу. Адже самі наземні рослини так і не навчилися фіксувати азот.
Найдавнішою різновидом такого симбіозу є мікориза, відома у двох варіантах: більш проста Ектомікоріза (гриб не проникає всередину рослинних клітин) і ендомікоріза, або арбускулярная мікориза, при якій гіфи гриба вростають всередину клітин кореня. Судячи з палеонтологічними даними, арбускулярная мікориза існувала вже у найдавніших наземних рослин, боязко намагалися освоїти негостинну сушу 450 млн років тому, в ордовицького періоді. Досить імовірно, що без симбіозу з грибами ці спроби були б приречені на провал – або, що ще ймовірніше, їх би не було зовсім. Деякі дані вказують на те, що симбіоз з грибами зародився у зелених водоростей, предків наземних рослин, ще у водному середовищі, що і забезпечило можливість освоєння суші. Про давність арбускулярной мікоризи свідчить, крім іншого, її широке поширення у всіх групах наземних рослин.
Крім грибний мікоризи користується попитом і симбіоз з азотфиксирующими бактеріями. Відносини рослин з азотфиксаторами теж мають давню історію, проте в більшості випадків мова йде про позаклітинних бактеріальних симбіонти. Тільки деякі покритонасінні (квіткові) рослини порівняно недавно навчилися культивувати бактерії всередині клітин своїх коренів, в особливих органах – клубеньках. Бульбочкові симбіози бувають двох типів: 1) симбіоз бобових з ризобії (бактеріями з групи альфапротеобактерій); 2) актіноріза – симбіоз з актинобактерий роду Frankia. Актинобактерії утворюють багатоклітинний міцелій зразок грибів; раніше їх відносили до грибів і називали актиноміцетами.
Бульбочкові симбіози зустрічаються тільки в чотирьох групах (порядках) покритонасінних: у бобових (Fabales), рожевих (Rosales), гарбузових (Cucurbitales) і букових (Fagales), причому не у всіх, а тільки у частини представників. Нещодавно на основі молекулярно-генетичних даних було встановлено, що ці чотири порядку являють собою монофілетичного кладу, т. Е. Групу, яка походить від спільного предка і включає всіх його нині живих нащадків. Ймовірно, у загального предка цієї групи відбулися якісь генетичні зміни, що зумовили можливість розвитку бульбочкових симбіозу. Одні представники групи згодом скористалися цією можливістю, інші ні.
Симбіоз бобових з ризобії вивчений краще, ніж актіноріза. Але у двох типів бульбочкових симбіозів виявилося багато спільного: щонайменше сім генів задіяні в обох симбіоз. Ці гени отримали назву «загальних генів симбіозу». Мабуть, при становленні бульбочкових симбіозу була використана древня генетична програма, що склалася спочатку для обслуговування внутрішньоклітинного симбіозу з грибами. Для повноти картини хотілося б усвідомити, що ж змінилося в генах при становленні тісних відносин з азотфиксаторами.
У 2008 році британські та німецькі біологи (Markmann et al., 2008) взяли різні групи квіткових і проаналізували будову білків, що кодуються «загальними генами симбіозу». Виявилося, що у всіх квіткових більшість цих білків мають майже однакову, «консервативну» структуру. І тільки один з них виявився варіабільним. Білок цей називається SYMRK (symbiosis receptor kinase). Він розрізняється у бульбочкових рослин, дводольних і однодольних.
Будова SYMRK, а точніше будова його доменної частини (домен – функціональна частина або блок білкової молекули, що містить впізнаваний амінокислотний «мотив»), говорить дещо про спеціалізації цього білка в клітині. У нього є, по-перше, трансмембранний домен, який, як видно з назви, розташовується в товщі клітинної мембрани (для білка клітинна мембрана і справді товста і містка). По-друге, внутрішньоклітинна частина білка містить домен протеїнкінази, функція якого полягає в перенесенні фосфату з АТФ на який-небудь білок. Цей процес називається фосфорилюванням. Таким способом багато рецепторні білки передають отриманий ззовні сигнал всередину клітини, оскільки фосфорилювання білків змінює їх властивості – наприклад, переводить їх в активний стан з неактивного. І трансмембранний домен, і домен протеїнкінази в білку SYMRK майже однакові у всіх квіткових. Відмінності зосереджені в позаклітинній частини білка, яка виконує рецепторну функцію, т. Е. Вловлює зовнішній хімічний сигнал. Дослідники виявили три варіанти цієї вариабельной позаклітинної частини білка SYMRK:
1) «довгий варіант», характерний для рослин, що утворюють бульби, та їх близьких родичів;
2) «середній варіант», характерний для далеких родичів бульбочкових рослин;
3) «короткий варіант», характерний для однодольних.
Грибна арбускулярная мікориза зустрічається у володарів усіх трьох варіантів гена. Клубеньки будь-якого типу (містять ризобії або актинобактерії) зустрічаються тільки у володарів «довгого» варіанту гена SYMRK. Очевидно, бажаючі придбати бульби подбали про своєчасному розпізнаванні дефіцитних симбіонтів. Довжина нуклеотидної послідовності збільшується за рахунок включення в ключову область двох фрагментів (доменних мотивів) інших генів. Обидва ці фрагмента були не винайдено заново, а «запозичені» у генів білків, наявних в геномі рослин.
Очевидно, придбання «довгого» варіанту SYMRK якраз і було тим ключовою подією, яка створила передумови для розвитку бульбочкових симбіозів – причому “генетична програма» бульбочкових симбіозу являє собою модифікацію «генетичної програми» арбускулярной мікоризи. Це перевірили в серії експериментів.

Посилання на основну публікацію