Функції мембрани

Щоб розібратися в тому, яким чином функціонує плазматична мембрана, розглянемо поведінку декількох типових молекул, що рухаються з водного середовища всередину клітини. Опір мембрани, що перешкоджає дифузії цих молекул, складається з трьох складових. Поперше, молекулі необхідно перейти з водного середовища в шар, утворений ліпідами; по-друге, вона повинна пройти крізь товщу ліпідного шару (від одного краю мембрани до ругого) і, нарешті, витратах, перейти з водонерозчинних фази в зодную, утворену цитоплазмою клітини. Яке з цих опорів виявиться найбільшим, залежить від властивостей молекули. Рух усіх молекул через будь-яку ліпідну фазу в какойто мірі утруднено. Однак найімовірніше, що чи не це локальне збільшення в’язкості»спостережуване на відрізку довжиною всього лише близько 5 нм) визначає в цілому швидкість руху молекул через плазматичну мембрану. Таким чином, необхідно сконцентрувати увагу на процесах, сзязанних з проникненням молекул всередину ліпідного шару і їх подальшим переходом в цитоплазму клітини.

Такі молекули, як, наприклад, молекули гліцерину, які містять три полярні групи, значною мірою пов’язані диполями води, що утворюють з ними водневі зв’язки (гл. I). Щоб молекула гліцерину могла проникнути всередину ліпідної фази, має статися одночасне руйнування всіх трьох водневих зв’язків. Хоча розрив однієї водневої зв’язку спостерігається досить часто і вимагає счень малої кількості енергії, яке легко може бути отримано молекулою з навколишнього середовища, одночасний розрив всіх трьох зв’язків – подія досить малоймовірне.

Отже, такі молекули здатні, як правило, лише частково проникнути всередину ліпідноі фази, щоб потім негайно повернутися у водне середовище, де вони утримуються однієї або двома залишилися водневими зв’язками. Таким чином, проникнення в мембрану молекул з вираженими полярними властивостями сильно утруднено. Якщо ж така молекула всетаки опинилася всередині ліпідного шару, то її міграція у водне середовище клітини не утруднена. Важливо зрозуміти, що молекули, що вже знаходяться всередині мембрани, будуть з однаковою ймовірністю як входити знутрь клітини, так і виходити в навколишнє її середовище. Тому висока концентрація речовини у зовнішньому середовищі буде сприяти збільшенню сумарного потоку молекул всередину клітини. Напрямок дифузії в цьому випадку визначається законом вільної дифузії, але швидкість процесу у зв’язку з присутністю мембрани зменшується. Молекули з сильно вираженими ліпофільними властивостями, як, наприклад, каротин С40Н56, не відчувають ніяких труднощів при переході з водного середовища в ліпідний шар мембрани. Однак, опинившись всередині мембрани, вони будуть утримуватися там силами взаємодії з молекулами ліпідів. Тому такі молекули з великими труднощами переходять з мембрани всередину клітини.

Проведений аналіз показує, що реальною перешкодою для молекул є не сам ліпідний шар плазматичної мембрани, а кордон водної та ліпідної фаз. Цей висновок можна проілюструвати даними, які були отримані на модельних системах, складених з ліпідів і води, а також шляхом порівняння властивостей цих моделей з властивостями мембран живих клітин. Деякі подібного роду результати наведено в табл. 4. Було показано, що товщина ліпідного шару мало впливає на її проникність; важливим виявляється тільки існування розділу двох фаз. Ця обставина, очевидно, вигідно клітці, оскільки дозволяє побудувати мембрану, що володіє вираженими селективними властивостями, з витратою мінімальної кількості енергії на синтез компонентів плазматичної мембрани.

Посилання на основну публікацію