1. Моя освіта – реферати, конспекти, доповіді
  2. Біологія
  3. Функції кореня

Функції кореня

Функції кореня різноманітні, але головною з них є поглинання грунтових розчинів. Будь-яка рослина потребує неорганічних іонах, які отримує ззовні. Джерелом азоту служить повітря, решта ж елементи знаходяться у з’єднаннях, які утворюють гірські породи. Ці породи піддаються впливу різних чинників, що призводить до їх поступового руйнування – вивітрюванню. В результаті утворюється пісок, а іони, потрапляючи у воду, стають доступними для рослин.

Для чіткого розуміння процесу всмоктування грунтових розчинів необхідно в загальних рисах знати пристрій грунту. До її складу входять мінеральні компоненти – різні фракції піску, пил, глина та компонент, що має біогенне походження, – гумус. Він утворюється в результаті переробки деякими живими організмами детриту – мертвих коренів, листя, гілок та інших органічних залишків. Гумус пов’язує мінерали, і в результаті формуються щільні гранули, рясно пронизані порами. Така структура дозволяє грунті поглинати і утримувати значні обсяги води, і при цьому забезпечує оптимальне співвідношення води і повітря. Вода в грунті може знаходитися в доступних або недоступних для рослини станах. Недоступна вода, пов’язана грунтовими колоїдами, мінеральними компонентами грунту і знаходиться в дрібних капілярах. Доступна ж волога утримується в грунті силою 0,5 – 3,0 МПа. На доступність води впливає також величина концентрації іонів. Надмірний вміст солей в грунтових розчинах не дозволяє корінню рослин всмоктувати вологу, навпаки, вода в такій ситуації може навіть покидати рослина. Деякі рослини, придбавши відповідні пристосування, адаптувалися до умов засолення, але все-таки сильно засолені грунти, як правило, позбавлені життя.

Мешкають в різних умовах рослини по-різному забезпечуються водою, у зв’язку з чим їх ділять на ряд екологічних груп.

Гідратофіти1 мешкають у воді, тому ніякого дефіциту вологи не відчувають, навпаки, їм часто доводиться вирішувати завдання, пов’язані з виведенням зайвої води (особливо це актуально для прісноводних форм). Первинними гідратофітамі є водорості, вони не мають кореня і воду поглинають всією поверхнею тіла. Вторинні гідратофіти являють собою вищі рослини, предки яких у процесі еволюції вдруге заселили водне середовище.

Гігрофіти є наземними рослинами, хоча і виростають в умовах рясного зволоження. Дефіцит води для них згубний.

Ксерофіти / живуть в умовах спеки та посухи, тому вони майже постійно відчувають нестачу вологи. Багато хто з ксерофитов пристосувалися запасати воду у своїх тканинах (наприклад, алое, кактуси).

Мезофіти ростуть при більш-менш регулярного зволоження. До цієї групи відносяться більшість наземних рослин.

Велика частина води поглинається в спеціалізованому для виконання цієї функції відділі кореня – зоні всмоктування. Своєрідним іонним насосом тут служать клітини ризодерма. Всмоктування води здійснюється за допомогою осмосу, причому цей процес регулюється осмотично активними речовинами, які містяться в протопластах живих клітин, а також в клітинних стінках. Такими речовинами є мінеральні солі і деякі метаболіти. Нагадаємо, що транспорт води у клітину здійснимо тільки в тому випадку, якщо в ній міститься осмотично активних речовин більше, ніж в ґрунтових розчинах. Потім вода з мінеральними солями проходить через паренхіму первинної кори і досягає ендодерми. І якщо до цього транспорт йшов як по межклетникам (по апопласту), так і по з’єднаним між собою плазмодесмамі протопластом (по сімплас-ту), оточені водонепроникними пасками Каспарі клітини ендодерми змушують розчини з межклетников переходити в симпласт (рис. 177). Після цього вода з розташованими в ній іонами потрапляє в осьовий циліндр, де проникає в ксилему. Цьому процесу сприяють знаходяться поблизу елементів ксилеми па-ренхімние клітини. Вони виконують роль другого іонного насоса, перекачуючи іони через пори в стінках трахеїдів в їх порожнину. В результаті знаходиться в ксилемі розчин (ксілемного сік) містить іонів більше, ніж навколишній розчин, що змушує воду за законом осмосу надходити всередину судин. При цьому формується гідростатичний тиск, який називається кореневим тиском. Воно може досягати декількох атмосфер. Кореневе тиск можна виміряти, зробивши нескладний експеримент -срезать під корінь рослина (грунт під ним повинна бути добре зволожена) і зміцнити на пеньку манометр. Завдяки кореневого тиску вода виходить через зріз і її тиск може бути виміряна манометром. Про механізм руху води по ксилемі більш докладно буде розказано в розділі, присвяченому стеблу.

У корені активно синтезуються багато органічні речовини, які необхідні рослині, зокрема амінокислоти (докладніше про це буде розказано нижче). Корінь заякорюють в землі і утримує на поверхні надземну частину рослини, яка часто має величезну масу. Це надзвичайно важливо для дерев з їх потужними стволами.

Корінь активно взаємодіє з різними грунтовими організмами, зокрема з грибами. Незважаючи на те що така співпраця іноді призводить до пригнічення рослини або, навпаки, рослина може перетравлювати гіфи гриба, взаємини між рослиною і грибом прийнято вважати взаємовигідним, тобто симбіозом. Асоціація кореня рослини з грибом отримала назву мікоризи (грец. Mykes – гриб і rhiza – корінь, т. Е. «Грібокорень»). Вона зустрічається у величезної більшості насінних рослин, відсутній лише у водних і паразитичних рослин, а також деяких інших (гречаних, осокових, хрестоцвітих). Мікориза неоднаково впливає на різні групи рослин. Багато лісові дерева, будучи зараженими мікоризою, розвиваються набагато краще, ніж без неї. Інші, зокрема береза, у сприятливих умовах прекрасно ростуть і без мікоризи. У той же час існують рослини, які взагалі не можуть обходитися без співжиття з грибом, особливо це відноситься до орхідних. У тропічних лісах більшу частину мінеральних речовин рослини отримують від мікорізного гриба, що живе на детрит.

Виділяють два типи мікоризи – Ектомікоріза і ендомікорі-зу. Ектомікоріза (ектотрофная микориза) широко поширена серед деревних рослин середньої смуги, зокрема у хвойних, берези, бука, дуба, верби, деяких чагарників і трав. У цьому випадку гіфи гриба щільним чохлом огортають молоді корені, утворюючи гифов мантію. Гіфи по межклетникам можуть проникати в тканини кореня, але не входять в живі клітини. Гриб виділяє гормони, що призводить до розгалуження і потовщення молодих коренів, причому у них зникають кореневі волоски. Екто-мікоризу зазвичай викликають гриби, які відносяться до відділу Basidiomycota, хоча нерідко в цьому беруть участь кілька видів. В результаті такої співпраці рослина отримує від гриба воду та мінеральні речовини, а гриб – вуглеводи і деякі інші органічні сполуки, які він, будучи гетеротро-фом, не здатний синтезувати самостійно. Крім того, гриб здатний розщеплювати деякі органічні сполуки грунту, недоступні для рослин, і передавати їх корені. Також гриб і рослина взаємно обмінюються амінокислотами.

Ендомікоріза (ендотрофную микориза) зустрічається набагато частіше і розвивається дещо інакше: гіфи не утворюють чохол навколо кореня, але проникають глибоко в кору кореня, причому, на відміну від ектомікорізи, впроваджуються в живі клітини паренхіми. Там гіфи утворюють клубки, які згодом клітина перетравлює. Ендомікоріза характерна для більшості покритонасінних рослин.

Поряд з грибами деякі рослини вступають в симбиот-етичні стосунки з азотфиксирующими бактеріями, хоча це явище зустрічається набагато рідше, ніж микориза.

Азот міститься в багатьох органічних сполуках, тому всі живі організми потребують регулярного надходженні його ззовні. Незважаючи на те що більша частина атмосфери складається з азоту, його дефіцит зустрічається повсюдно. Це відбувається тому, що в молекулі азоту атоми зв’язані між собою дуже міцними ковалентними зв’язками, які вельми важко розірвати. Тому молекулярний азот абсолютно недоступний для еука-ріотіческіх організмів і вони потребують більш доступних його з’єднаннях. Деякі ж прокаріоти завдяки наявності у них особливого nif-гена (контролюючого синтез ферменту нітрогенази) мають здатність фіксувати атмосферний азот (більш докладно про це розказано в розділі, присвяченому метаболічним процесам в мікробної клітині). Такі мікроорганізми володіють різним ступенем свободи, у зв’язку з чим їх ділять на вільно-які живуть і симбіотичні. До першої групи відносять, зокрема, анаеробні бактерії клостридії (Clostridium) і аеробні -азотобактер (Azotobacter), які мешкають в грунті. Окремі фотосинтезирующие бактерії та синьо-зелені водорості (які теж є прокариотами) сполучають процес азотфіксації з фотосинтезом.

З симбіотичних азотфіксуючих бактерій найбільш відомі представники роду різобіум (Rhizobium) (грец. Rhiza -корінь і bios – життя – в їх назві дуже доречно поєднуються слова «корінь» і «життя», тобто життя на корені). Вони утворюють бульби на коренях бобових, у зв’язку з чим їх ще називають бульбочкових бактерій (рис. 178). Таке співжиття виявляється надзвичайно корисним для обох симбіонтів, при якому гетеротрофні бактерії отримують від рослини необхідні їм органічні речовини, а самі фіксують атмосферний азот і передають його корені у вигляді легкозасвоюваних для рослини з’єднань.

Бульбочкові бактерії роду Rhizobium вибірково інфікують лише представників сімейства бобових, причому одні з них заражають тільки певний вид, інші відразу декілька. Для цих бактерій властиво дивовижне морфологічна різноманітність. Серед них зустрічаються паличкоподібні, овальні, кокковидной форми. Вони можуть бути рухливими або нерухомими.

Процес зараження кореня бактеріями вивчений ще недостатньо і в загальних рисах виглядає наступним чином. Бактерії проникають в корінь через вкриту кореневими волосками зону всмоктування (рис. 179). Реакцію впізнавання забезпечує білок лектин, який розташовується на поверхні клітин ризодерма і бактерій. Незважаючи на те що в тканину кореня можуть проникати окремі бактерії, принципово важливим фактором є щільність життєздатних мікроорганізмів в прикореневій зоні. Вважають, що для нормального зараження необхідно 500 – 1000 бактерій у рослин з дрібним насінням і, щонайменше, 70 тисяч у рослин з великими насінням. Крім того, на процес суттєво впливають фактори навколишнього середовища. Оптимальною вологістю вважається 60 – 70% максимальної вологоємності ґрунту, зменшення вологості призводить до припинення розмноження бульбочкових бактерій і робить їх неактивними. Ті ж бульби, які вже сформувалися, відмирають. Перезволоження призводить до погіршення аерації, що також пригнічує розмноження бактерій. Мінімальна температура, при якій відбувається формування бульбочок, може бути дуже невисокою, але при цьому фіксація азоту не здійснюється. Цей процес починається з 10 ° С вище нуля, досягає свого максимуму при 25С і гальмується при температурах вище 30С. Зараженню також перешкоджає високий вміст сполук азоту в навколишньому корінь грунті.

Спочатку бактерії розмножуються на поверхні кореня, причому необхідні для життєдіяльності речовини вони отримують з виділень кореня, а також із загиблих клітин кореневого чохлика і кореневих волосків. Бактерії можуть впроваджуватися в тканину кореня через пошкодження на поверхні органу, але основним шляхом проникнення служать кореневі волоски. Бульбочкові бактерії переробляють триптофан, який виділяється кореневими волосками, в фітогормон гетероауксин, що призводить до викривлення кореневих волосків. Незважаючи на відсутність потрібних ферментів, бактерії розм’якшують стінки волосків, роблячи їх більш проникними, і в підсумку впроваджуються всередину кореневого волоска. Проникати можуть як одиночні клітини (у люпину), так і цілі групи. Цікаво, що, хоча деформуються багато волоски, зараженню піддаються лише деякі з них (в середньому 0,6 – 3,2% їх загальної кількості). Після проникнення бактеріальні клітини починають активно розмножуватися, що призводить до утворення колонії, яка у вигляді ниток пронизує тканини кореня. Такі колонії отримали назву інфекційних ниток і складаються з бактероидов – бактеріальних клітин, що мають дуже різноманітну форму (сферичну, грушоподібної або розгалужену), причому їх обсяг перевищує вихідну бактеріальну клітину приблизно в 10-40 разів.

Формування кореневих бульбочок здійснюється двома способами – ендогенно і екзогенно. Спочатку під впливом речовин, які виділяють інфекційні нитки, посилено діляться клітини, розташовані на відстані 2-3 клітинних шарів від ниток, в результаті формується вторинна меристема. Це призводить до утворення первинного бульби, в клітинах якого бактерії ще відсутні. У цей час інфекційні нитки все глибше проникають в тканини кореня, причому вони поширюються як по межклетникам (інтерцеллю-лярно), так і проходячи крізь клітини (Інтрацелюлярно). Багаторазово розгалужуючись, нитки часто утворюють химерні фігури.

Наступним етапом є вихід бактерій з інфекційних ниток в цитоплазму рослинних клітин. Тут бактерії активно розмножуються і заповнюють значну частину обсягу цитоплазми клітини-господаря, не проникаючи при цьому в ядро і в вакуолі. Присутність мікроорганізмів стимулює митотические ділення, причому не тільки інфікованих клітин, але і клітин, розташованих поблизу. Як тільки рослинна клітина майже повністю наповниться бактеріями, вона перестає ділитися, але сильно збільшується, перевершуючи в розмірах звичайну клітину в кілька разів. В результаті утворюється бактероідной тканина, що складається із заражених і незаражених клітин. Слід зазначити, що, незважаючи на назву, в бактероідной тканини присутні не бактероїди, а цілком типові бактерії. Цей процес досить тривалий, особливо у багаторічних рослин. Після цього молодий клубенек збільшує свої розміри, поверхневий шар його клітин утворює ендодерму бульби (рис. 180). Сам він округляється і в міру зростання розриває покривну тканину кореня.

ПОДІЛИТИСЯ:

Дивіться також:
Дихання — доповідь