Форми природного відбору

 

Творча роль природного відбору як елементарного чинника еволюції проявляється у виникненні у організмів нових ознак і властивостей. Це добре видно при вивченні основних форм природного добору: рушійного, стабілізуючого і розриває (дизруптивного) (рис. 29).

Стабілізуючий відбір. Зміна будь-якої ознаки в популяції організмів в межах його норми реакції здійснюється по кривій нормального

розподілу (варіаційної кривої). Особини із середнім значенням ознаки зустрічаються в популяції частіше, а з відхиленнями від середньої норми – рідше. Якщо значення ознаки виходить за межі варіаційної кривої, то така особина гине (крайні точки на кривій). Теорія стабілізуючого відбору була розроблена вітчизняним ученим Іваном Івановичем Шмальгаузеном в 1946 р Відповідно до неї в незмінних умовах середовища у організмів зберігаються колишні ознаки. Особини, що мають відхилення від середнього значення ознаки, вибраковуються, тому вариационная крива розподілу ознаки залишається незмінною, повністю відповідаючи існуючих умов середовища (рис. 29, 1). Стабілізуючий відбір – це відбір на користь особин із середнім значенням ознаки, встановленого в популяції. Більшою мірою такими значеннями в популяції мають гомозиготні особини, тому стабілізуючий відбір можна назвати відбором на користь гомозигот (АА або аа).

Розглянемо кілька прикладів. Так, розмір вушних раковин зайців-русаків, на відміну від розмірів їх тіла, варіюється в незначних межах (рис. 30). Ознака цей є стабільним і обумовлений роллю кровоносних капілярів вушних раковин зайців в процесах терморегуляції. Короткоухих зайці влітку частіше гинуть від перегріву, а довговухі – взимку від переохолодження. У ролі фактора відбору виступають сезонні коливання температури.

Інший приклад дії стабілізуючого відбору – збереження практично без змін протягом мільйонів років реліктів, або «живих копалин»: новозеландської гаттерії, кистеперимі риби латимерії, голосеменного рослини гінкго та ін. (Див. Рис. 49). Локальне існування цих видів можна пояснити незмінністю умов їх проживання.

Рушійною відбір. Уявлення про рушійному відборі були сформульовані ще Ч. Дарвіном, тому іноді його називають дарвінівський. В мінливих умовах середовища внаслідок цього відбору в організмів відбувається поступове перетворення старих і вироблення нових ознак. При цьому в популяції виживають особини, що володіють крайнім значенням ознаки, і варіаційна крива зміщується в одному напрямку (рис. 29, 2).

Рушійною відбір – це відбір на користь особин, що мають корисні відхилення від раніше встановленого в популяції середнього значення ознаки. Більшою мірою такими відхиленнями в популяції мають гетерозиготні особини, тому рушійний добір можна назвати відбором на користь гетерозигот (Аа).

Прикладом дії рушійного відбору в природі служить так званий промисловий, або індустріальний, меланизм у нічного метелика березової п’ядуна (Biston betularia). Назва цього явища походить від пігменту меланіну, що додає крилам темне забарвлення. У популяції існують дві основні форми метеликів: світла і темна (меланистическая). Світла забарвлення крил імітує лишайники, що зустрічаються на корі дерев, де метелики проводять світлий час доби. У сільській місцевості, де лишайники рясно ростуть на корі, світла форма зустрічається частіше темною. Однак в околицях одного з найбільших промислових міст – Манчестера – переважною формою в популяції виявилися темні метелики. Справа в тому, що в місті повітря було сильно забруднений сірчистим газом і сажею. В результаті лишайники загинули, а кора дерев потемніла від кіптяви. Зник природний маскує фон, світлі особини стали помітніше на тлі темної кори, і комахоїдні птахи стали скльовує їх частіше, ніж меланистических особин (рис. 31).

Іншим прикладом рушійного відбору служить поява у деяких хвороботворних бактерій, комах-шкідників, щурів і мишей стійкості до антибіотиків і ядохимикатам. Дослідженнями встановлено, що кожне наступне покоління цих організмів все більш несприйнятливо до подібних препаратів. Антибіотики та отрутохімікати виступають в даному випадку факторами відбору, що забезпечують виживання генетично змінених особин – засновників нових, більш стійких популяцій.

Розриваючий (дизруптивний) відбір. Розриваючий, або дизруптивний, (від анг. Disrupt – розриває) відбір діє в популяціях тоді, коли умови зовнішнього середовища настільки змінились, що основна маса особин виявляється непридатній до них. Перевага в такому випадку набувають особини з крайніми відхиленнями від середнього значення ознаки. Вони володіють новою мінливістю, яка є матеріалом для дії розриває, або дизруптивного, відбору. Варіаційна крива колишнього ознаки при цьому розділяється на дві (рис. 29, 3).

Розриваючий (дизруптивний) відбір – це відбір на користь особин з крайніми відхиленнями в прояві ознаки проти середнього його значення, раніше встановленого в популяції. Більшою мірою такими відхиленнями від середнього значення ознаки володіють гомозиготні особини з мутують генотипами, тому що розриває відбір можна назвати відбором на користь мутованих гомозигот (?? або ?A). Такий відбір викликає поділ популяції на кілька груп, що мешкають на одній території, що в кінцевому підсумку призводить до поліморфізму, т. Е. Існування в популяції кількох форм (груп, рас), що відрізняються за певною ознакою.

Дія розриває відбору вперше було вивчено вітчизняним ученим Миколою Васильовичем Цингера (1865-1923), які виявили існування на скошуваних луках двох рас полупаразітіческій рослини погремка великого (рис. 32). Ранньоквітучих раса зацвітає до сіножатей в червні, позднецветущіх – після сіножатей в серпні. Фактором відбору виступив чоловік, скошують траву на луках в середині літа. Популяції ранньоквітучих і позднецветущіх погремка таким чином опинилися генетично ізольованими один від одного, хоча й виростали спільно на одній території.

Іншим прикладом дії розриває відбору служить виникнення в невеликих водоймах рас швидко і повільно зростаючих хижих риб – щук і окунів. Часто молоді цих риб не вистачає корму – мальків інших видів. У цих умовах перевагу отримують особини, які ростуть швидше інших і першими поїдають мальків. З іншого боку, у вигідному положенні виявляються особини з найповільнішим темпом росту, тривалий час харчуються іншої їжею, наприклад рачками – дафніями і циклопами.

Творча роль природного відбору проявляється як в усуненні менш пристосованих особин, так і в накопиченні спадкових змін, що визначають напрям еволюції. У результаті спільної дії всіх форм відбору та інших факторів еволюції в природі виникли види, пристосовані до життя в різних умовах. Часто видоутворення починається під дією рушійного або розриває відбору, що призводить до появи в популяції нових груп. Потім діє стабілізуючий відбір, в результаті чого придбані зміни зберігаються, передаються з покоління в покоління і вид стабілізується.

Посилання на основну публікацію