Енергетичний обмін в клітині. Синтез АТФ

Людина і тварини отримують енергію за рахунок окислення органічних сполук, що надходять з їжею. Біологічне окислення речовинаналогічно повільному горінню. Кінцеві продукти згоряння дров (целюлози) – вуглекислий газ і вода. Повне окислення органічних речовин (вуглеводів і ліпідів) в клітинах також відбувається до води і вуглекислого газу. На відміну від горіння процес біологічного окислення відбувається повільно. Вивільняється енергія поступово запасається як хімічних зв’язків синтезованих сполук. Значна її частина розсіюється в клітинах, підтримуючи необхідну для життєдіяльності температуру. Синтез АТФ відбувається в основному за рахунок енергії, що виділяється при розщепленні глюкози. Процес повного розщеплення глюкози має два етапи. Перший етап неповного окислення без участі кисню відбувається в цитоплазмі і носить назву гліколізу (<грец. Glykys солодкий + lysis розщеплення). Другий етап здійснюється в мітохондріях за участю кисню і називається окислювальним фосфорилюванням.

Гліколіз є складний багатоступінчастий процес з десяти послідовних реакцій. Кожна реакція каталізується спеціальним ферментом.

Глюкоза не тільки розщеплюється, а й окислюється (втрачає електрони); акцептором електронів служить кофермент НАД (ні-котинамидадениндинуклеотид, читається: «над»), який відновлюється до багатих енергією молекул НАДН («над-аш»).

У молочнокислих бактерій і грибів гліколіз закінчується відновленням ПВК до молочної кислоти С3Н6О3, його використовують для приготування кислого молока, кисляку, кефіру, а також при силосуванні кормів у тваринництві. Процес перетворення органічних речовин в стійкі кінцеві продукти без участі кисню називають бродінням. Дріжджі перетворюють ПВК в етиловий спирт і вуглекислий газ, спиртове бродіння використовують для приготування квасу, пива і вина. Бродіння у інших мікроорганізмів завершується утворенням ацетону, оцтової кислоти та інших сполук.

Головними результатами гліколізу є,: освіту двох молекул АТФ на одну молекулу глюкози і відновлення НАД до НАДН. Вивільняється 200 кДж / моль енергії. Ма-кроергіческіе зв’язку АТФ запасають близько 40% о цієї величини, інші 60% розсіюються у вигляді тепла. Основний вихід енергії і молекул АТФ відбувається в процесі подальшого окислення ПВК, званого окислювальним фосфорилюванням або клітинним диханням (відмінним від легеневого дихання з поглинанням О2 і виділенням СО2, хоча це ланки одного процесу).

Окисне фосфорилювання. При наявності достатньої кількості кисню подальше розщеплення ще багатих енергією хімічних зв’язків молекул ПВК до зовсім простих, бідних енергією з’єднань СО2 і Н2О відбувається вже не в цитоплазмі, а в мітохондріях, і включає ланцюг послідовних ферментативних реакцій, які обслуговує гігантський комплекс з 60 білків і молекул -переносчіков. Молекули ПВК окислюються до ацетил-КоА (залишок оцтової кислоти в поєднанні зі спеціальним коферментом), який надходить в цикл Кребса (цикл трикарбонових кислот). В циклі Кребса молекула ацетил-КоА за участю органічних кислот поступово окислюється (з виділенням СО2), а енергія, що вивільняється йде на відновлення НАД до НАДН. На кожну молекулу ПВК припадає один замкнутий цикл реакцій: після кожного циклу Кребса, що складається з 8 реакцій, все ферменти і молекули-переносники повертаються в початковий стан.

Утворилися в циклі Кребса молекули НАДН надходять в ланцюг переносу електронів, високоенергетичних електрони НАДН підхоплюються молекулами-переносниками (П1, П2 … в складі внутрішньої мембрани) і переміщаються по ланцюгу ферментів від одного до іншого. На кожному кроці електрони вступають в окислювально-відновлювальні реакції і, подібно кульці, стрибали по сходинках вниз, віддають енергію, частина її йде на переміщення протонів на зовнішню сторону внутрішньої мембрани мітохондрії (в результаті НАДН окислюється до НАД). Переносник-акцептор електронів на наступному кроці стає донором-акцептором, передаючи електрон сильнішому акцептору. Найсильнішим акцептором є О2, який приймає електрон на останньому кроці і перехідний в О2- (в цьому головна роль кисню в процесах біологічного окислення). щий АТФ (АТФ-синтаза), вбудований в мембрану по всій її товщині. Молекула АТФ-синтази має канал у своїй структурі. При накопиченні на мембрані різниці потенціалів приблизно в 200 мВ протони під дією електричного поля починають просуватися через канал в молекулі АТФ-синтази. Енергія інтенсивного просування протонів через фермент йде на фосфорилирование АДФ в АТФ. З’єднуючись з О2-, протони утворюють Н2О.

Фосфорилування АДФ в АТФ відбувається при окисленні ацетил-КоА з споживанням кисню, тому носить назву окислювального фосфорилювання. Цей процес відкрив в 1931 р видатний вітчизняний біохімік В. А. Енгельгардт.

В реакціях окисного фосфорилювання звільняється велика кількість енергії – 2600 кДж / моль. Близько 55% енергії запасається в макроергічних зв’язках утворюються молекул АТФ. Інші 45% розсіюються у вигляді тепла (тому при виконанні фізичної роботи нам жарко).

Посилання на основну публікацію