Електричні явища в нервах і м’язах

За певних умов в нервах і м’язах виникають електричні струми. Розрізняють: 1) струми, або потенціали, спокою та пошкодження і 2) струми, або потенціал, дії – акції точки.
Токи спокою

За відсутності роздратування і, отже, збудження, існує різниця потенціалів між зовнішньою поверхнею цитоплазми живої клітини (мембраною) і її внутрішнім вмістом.
Поверхневий шар цитоплазми живої клітини, перебувати в стані спокою, має позитивний електричний заряд, а цитоплазма всередині клітини заряджена електронегативно. Тому, ввівши в клітку мікроелектрод і приклавши інший електрод до поверхні клітини, можна відвести ток до реєструючого приладу і виміряти потенціал спокою, мембранний або клітинний потенціал.
Токи спокою, або клітинні потенціали, виявляються в непошкоджених живих клітинах. Сучасними методами відведення електричного струму і його реєстрацію встановлено, що струми спокою окремих клітин тварин, наприклад гігантських нервових волокон кальмара, – 50-60 мв (мілівольт), мієлінових нервових волокон амфібій – 70 мв, теплокровних – 90 мв, більшості тіл нейронів – 80 -100 мв, поперечносмугастих м’язів амфібій – 80 мв, епітелію амфібій – 20 мв, волокон серцевого м’яза тварин з постійною температурою тіла – 95 мв.
Токи пошкодження

При пошкодженні живої тканини відкривається доступ до внутрішнього вмісту клітин, яке заряджене електронегативно. Тому якщо докласти електрод до непошкодженому ділянці тканини, яка перебуває в стані спокою і, отже, зарядженого електропозитивні, а інший електрод прикласти до ушкодженого або переродженням ділянці, зарядженого електронегативно, то при з’єднанні обох електродів провідником струму з реєструючим приладом можна виміряти різницю потенціалів.

Токи пошкодження можна виявити на нервово-м’язовому препараті. Якщо розрізати м’яз або будь-яким способом пошкодити її в одній ділянці (припекти, розчавити і т. д.) і потім, приклавши неполярізующіхся електроди, з’єднати зріз м’язи або ділянка пошкодження з цілої поверхнею м’язи, що не піддається роздратуванню, то від цілої поверхні до ділянки розрізу або пошкодження попрямує електричний струм. Сильно пошкоджену ділянку завжди електроотріцателен стосовно електропозитивний непошкодженому ділянці. Отже, біоелектричний ток пошкодження, або альтераціонний струм, виникає на межі цілою і пошкодженої частин тканини. Він виявляється і на деякій відстані від місця пошкодження, зменшуючись з збільшенням відстані від місця пошкодження. Тому за місцем походження його називають також демаркаційним струмом. Однак струм пошкодження з’являється тільки тоді, коли негативно заряджений пошкоджену ділянку з’єднується провідником струму з позитивно зарядженим цілим ділянкою.

Величина струму ушкодження менше, ніж клітинного потенціалу, так як міжклітинна і позаклітинна рідини виробляють шунтування (укорочення) при його вимірі.

Різниця потенціалів між цілим і пошкодженим ділянками скелетних м’язів жаби відразу ж після пошкодження дорівнює 25-50 мв, найбільша різницю доходить до 80. У скелетних м’язах кролика струми ушкодження рівні 40 мв. У гладких м’язах струми ушкодження менше і швидше зменшуються до нуля. Різниця потенціалів між цілим і пошкодженим ділянками сідничного нерва жаби досягає 20-30 мв, сідничного нерва коні – 6-16 мв, а сідничного нерва людини і мавпи – 6-7 мв. Отже, струми ушкодження нервів менше, ніж струми ушкодження м’язів. Особливо малі струми ушкодження нервів людини і вищих тварин. Поступово різниця потенціалів зменшується.
Коли нерв другого нервово-м’язового препарату накидається на перший нервово-м’язовий препарат таким чином, щоб він одночасно торкнувся неушкодженого пошкодженого ділянок м’язи, електричний ланцюг замикається. При цьому м’яз другого препарату скорочується в результаті подразнення нерва струмом, які виникають у момент його замикання між позитивно зарядженим нормальним ділянкою м’язи першого препарату і негативно зарядженим пошкодженим її ділянкою.

Токи дії

Акційні струми, або струми (потенціали) дії, виникають в дратувало тканинах. Їх поява характеризує збудження.

Для виявлення струму дії потрібно докласти один електрод до непошкодженому ділянці живої тканини, який знаходиться в складаються спокою і тому заряджений електропозитивні, а інший – до дратівливим ділянці і приєднати обидва електроди до реєструючого приладу. Дратуємо ділянку при додатку до нього подразника негайно або через кілька сотих мілісекунди стає електронегативним. Це падіння потенціалу ‘доходить до максимуму, а потім дану ділянку знову стає електропозитивні. Розрізняють однофазні і двофазні струми дії.

Однофазний струм дії

При прикладанні одного з неполярізующіхся електродів до непошкодженому ділянці нерва або м’язи, а іншого – до ушкодженої ділянки виникає електричний струм. Цей струм реєструється при включенні в ланцюг гальванометра або іншого більш чутливі прилади.
Стрілка гальванометра відхилиться в одну сторону внаслідок електронегативного заряду пошкодженої ділянки і електропозитивного заряду нормального ділянки. Але якщо нанести роздратування по сусідству з нормальним ділянкою, то хвиля збудження, яка виникне в місці подразнення, на деякий час перетворить заряд під нормальним ділянкою в електронегативний. У цей момент струму не буде, так як під обома електродами заряд стане електронегативним і стрілка гальванометра стане на нульову лінію. Коли хвиля збудження просунеться далі і буде перебувати між електродами, нормальна ділянка знову стане електропозитивні і стрілка гальванометра знову відхилиться в ту ж сторону.

Коли хвиля збудження дійде до ушкодженої ділянки, положення стрілки гальванометра не зміниться, так як під другим електродом в місці пошкодження вже є електронегативний заряд. Таким чином, стрілка гальванометра рухається тільки в одну сторону, а запис цього руху реєструє однофазний, або монофазний ток дії.

Це явище Дюбуа-Реймон назвав негативним коливанням струму спокою, яке виникає щоразу, коли хвиля збудження проходить під електродом, розташованим на непошкодженому ділянці тканини.
Однофазний струм дії можна зареєструвати також при подразненні тканини під час відведення клітинного потенціалу. При внутрішньоклітинному введенні одного електрода і додатку іншого електрода до поверхні клітини встановлено, що клітинний потенціал не тільки зникає протягом тисячних часток секунди, але що протягом цього проміжку часу амплітуда струму дії на 30-50 мв більше клітинного потенціалу. Це пояснюється тим, що в пункті проходження хвилі збудження зовнішня поверхня мембрани стає електронегативної, а внутрішня – електропозитивний. Тривалість струму дії в нервових волокнах і клітинах скелетних м’язів становить 0,1-5 мс.

Однофазний струм дії являє собою місцевий електронегативний потенціал, миттєво виникає при дуже слабких, подпорогових одиночних подразненнях і обмежений кількома міліметрами від пункту роздратування. Величина місцевого низьковольтного електронегативного заряду зменшується в міру віддалення від пункту роздратування. Чим більше підпорогове роздратування, тим більше виникає збудження і амплітуда або відхилення однофазного струму дії.

Отже, місцеве збудження або місцевий зрушення обміну речовин відрізняється градуальних – зростанням збудження по мірі збільшення сили роздратування. Місцевий збудження наступає відразу після роздратування, т. е. без латентного періоду. У ділянці слабкого місцевого поширює збудження збудливість зберігається, рефрактерность відсутня. Якби при місцевому порушенні спостерігалася рефрактерність, то воно не могло б перейти в порогове, що розповсюджується збудження.
Місцевий однофазний струм дії передує розповсюджується хвилі збудження і готує її. При одиночному пороговому роздратуванні хвиля збудження зростає, досягає критичного рівня і перетворюється з місцевої в распространяющуюся. Тому що розповсюджується збудження наступає після латентного періоду, тривалість якого дорівнює тривалості місцевого поширює збудження. На відміну від місцевого збудження розповсюджується порушення не градуально і супроводжується фазами зміни збудливості. Потенціал дії, що виник в дратувало ділянці мембрани, викликає порушення сусідніх ділянок мембрани і таким чином порушення поширюється по нервових і м’язових волокон.
Про проходження хвилі збудження по збудливою тканини судять насамперед по струмах дії. Однофазное коливання струму дії розповсюджується хвилі збудження в окремих нервових і м’язових клітинах складається з декількох складових: 1) високовольтного потенціалу, піку, 2) негативного следового потенціалу та 3) позитивного следового потенціалу.

У порівнянні зі слідовими потенціалами пік має найбільшу висоту і найменшу тривалість. Пік має приблизно однакову висоту на всьому протязі збудливих тканин тварин з постійною температурою тіла. Це вказує на те, що в міру поширення збудження вольтаж потенціалу не падає. Цей факт свідчить, що хімічні речовини, необхідні для виникнення збудження, рівномірно розподілені по збудливою тканини і що поширення збудження відбувається самостійно, автоматично. Роздратування при достатній інтенсивності викликає збудження тільки в тій ділянці, яка дратується, а далі збудження рухається по тканині, залучаючи до зрушення обміну речовин речовини, наявні в збудливою тканини.
Пік відіграє провідну роль у поширенні збудження. Висота піку різна у нервових волокон різних груп, що мають неоднаковий діаметр, і змінюється в залежності від фізіологічного стану волокна і швидкості проведення збудження. Чим товщі нервове миелиновое волокно, тим менше тривалість піку. По м’язовому волокну людини збудження проходить за 4-5 м / с.

У волокнах скелетних м’язів однофазні струми дії розрізняються по амплітуді і за тривалістю. У волокнах серцевого м’яза вони відрізняються більшою тривалістю піка, який після початкового крутого зниження починає знижуватися поступово, а потім знову круто падає.
Токи дії в гігантських нервових волокнах кальмара досягають 90-110 мв, в мієлінових нервових волокнах амфібій 110 мв, у волокнах поперечнополосатих м’язів амфібій – 120 мв, а у волокнах серцевого м’яза тварин з постійною темпера турою тіла – 135 мв. Чим більше частота струму дії, тим менше його вольтаж. Гладкі м’язові волокна відрізняються тим, що їх струми дії не перевершують мембранних потенціалів (не більш 70-80 мв).

Умови, що поліпшують обмін речовин (підвищення темпера тури, відпочинок), зменшують тривалість хвилі збудження, а умови, що погіршують обмін речовин (стомлення), збільшують її. З пониженням температури амплітуда піку зменшується, а тривалість його зростає.
При температурі тіла тривалість підйому високовольтного потенціалу нерва становить приблизно 1/3 а тривалість зниження – 2/3 його загальної тривалості. Передбачається, що крутий підйом піку обумовлений швидким рухом іонів натрію всередину клітини.

Негативний слідової потенціал відповідає залишковим зрушень розподілу іонів калію і натрію. На відміну від піку він нестійкий і змінюється від умов середовища. Він досягає 0,05 потенціалу піку. Позитивний низьковольтний слідової потенціал також пов’язаний з переміщенням іонів і дорівнює приблизно 0,002 потенціалу піку.

Тепло і відпочинок зменшують, а охолодження і виснаження збільшують тривалість слідової електронегативності. У нерві, позбавленому кисню, при дії наркозу і солей калію следовая низьковольтна електронегативність відсутня, а початкова високовольтна електронегативність зберігається, і при відомих концентраціях наркозу навіть не настає помітних змін її величини. Це вказує на те, що пік може виникати і при відсутності кисню, а следовая електронегативність пов’язана з відновними процесами, які відбуваються в тканини слідом за порушенням, і для її появи необхідний кисень. Порушення обміну речовин, стомлення збільшують тривалість слідових потенціалів. Чим більше лабільність, тим менше виражені слідові потенціали. У високолабільних м’якотних волокнах людини і вищих тварин вони майже не проявляються.

Електричні явища в нервах і м’язах розвиваються в такій послідовності. Спочатку в усі час подразнення відзначається електротонічних коливання, викликане виходом катіонів на поверхню клітини. Потім виникає місцева низьковольтна електроотрццательность. яка триває до початку появи високовольтного потенціалу. Це час від початку роздратування до початку піку, або латентний період, одно часткам мілісекунди. Після цього з’являється пік; час “від початку його до вершини дорівнює одній або декількох мілісекунд. Тривалість низьковольтного негативного следового потенціалу складає декілька десятків мілісекунд і може доходити до 0,1 с і більше. Особливо велика тривалість низьковольтного позитивного следового потенціалу, яка дорівнює десятим часток секунди.

Двофазний струм дії

У природних умовах поодинокі хвилі збудження зустрічаються надзвичайно рідко; В організмі в нервах і м’язах передаються серії хвиль збудження, взаємно впливають один на одного. Порушення, яке досягає порогу або дещо перевищує його, носить ритмічний характер. В інших випадках збудження в природних умовах є градуальних, тривалим, стійким, перехідним в гальмування. В останньому випадку при надмірно великій силі або частоті роздратування, що перевищує міру лабільності, повністю пригнічується високовольтна електрична активність.

Хвильовий розповсюджується збудження виникає з неволнового, градуального. Така ж еволюція збудження відбувалася в філогенезі. Подання про виникнення хвильового збудження дає наступний простий досвід.

Після додатки обох неполярізующіхся електродів до нормальних цілим ділянкам збудливою тканини і включення цієї тканини в ланцюг гальванометра його стрілка залишиться на нулі, так як всі ділянки нормальної тканини, що знаходиться в стані спокою, мають однаковий заряд. Але коли тканина дратують у одного з електродів, то виникає збудження, і заряд тканини під цим електродом стає негативним. При цьому стрілка гальванометра відхиляється в одну сторону. Пересуваючись далі, хвиля збудження виявляється між електродами, і в цей час заряди під електродами знову стають однаковими і стрілка гальванометра повертається до нуля. Але коли хвиля збудження доходить до другого електрода, то гальванометр знову відзначає різницю потенціалів, так як під другим електродом заряд стає негативним, а в той же самий час під першим електродом заряд позитивний, оскільки під ним млості збудження. Тепер стрілка гальванометра відхиляється в протилежну сторону, а потім, після припинення збудження, повертається до нуля. Отже, коли по тканині проходить хвиля збудження, то стрілка гальванометра відхиляється спочатку в одну сторону, потім в іншу. Запис цього руху стрілки гальванометра реєструє двофазний струм дії.

Форма реєстрації струмів, або потенціалів, дії залежить від місця виникнення збудження, від використовуваних приладів і від розташування електродів. В даний час їх записують за допомогою катодних осцилографів, що не мають інерції, на відміну від гальванометрів. Сучасні катодні осцилографи реєструють біопотенціали в мільйонні частки вольта, що продовжуються одну стомільйонний або навіть мільярдну частку секунди. Ці струми відрізняються складністю, і їх нерідко розшифровують за допомогою електронних пристроїв.

Біопотенціали кожної збудливою тканини, наприклад серця, мають характерний вигляд і змінюються залежно від її функціонального стану. Записуються біопотенціали шкіри, епітелію, сполучної тканини, рецепторів, сітківки ока, скелетних м’язів, травних залоз, гладкої мускулатури травного каналу та інших органів, різних відділів центральної нервової системи і навіть одного нейрона. Перші дослідження біопотенціалів великих півкуль головного мозку провели В. Я. Данилевський, Р. Кетон (1875), довгастого мозку – І. М. Сєченов (1882).

Н. В. Введенський (1883, 1884) поєднав м’яз проводами з телефонною трубкою і встановив найважливіші закони, по яких протікає в ній збудження.

Посилання на основну публікацію