Екологічні системи світу

Біоценоз. Різноманітні живі організми в процесі спільного існування утворюють біологічні єдності – співтовариства, або біоценози. Термін «біоценоз» був запропонований в 1877 р німецьким гідробіологом К.Мебіусом.

Біоценоз – це сукупність популяцій різних видів рослин (фітоценози), тварин (зооценоз) і мікроорганізмів (мік-робоценоз), що населяють щодо однорідне життєвий простір. Біоценозом є будь-яка спільнота взаємопов’язаних організмів, що живуть на якій-небудь ділянці суші або водойми: біоценоз нори, біоценоз болотної купини, ділянки лісу, струмка, ставка, пшеничного поля, ковилового степу. Межі того чи іншого біоценозу на суші визначаються відносно однорідним ділянкою рослинності; у водному середовищі – екологічними підрозділами частин водойм (абісальні і пелагічні біоценози; біоценози прибережних галькових, піщаних або мулистих грунтів).

Однак межі співтовариств дуже рідко бувають чіткими. Як правило, сусідні біоценози поступово переходять один в іншій. У результаті утворюються великі прикордонні, або перехідні, зони, що відрізняються особливими умовами. Між двома биоценозами прикордонна смуга, або екотон, займає проміжне положення, відрізняючись від них температурними режимами, вологістю, освітленістю, поєднуючи типові умови сусідять біоценозів. Достаток виростають в перехідній смузі рослин, характерних для обох біоценозів, приваблює сюди і різноманітних тварин, тому прикордонна зона зазвичай більш багата життям, ніж кожен із суміжних біоценозів. Особливі умови прикордонної смуги не тільки є просто сумою властивостей стикуються біоценозів, а й формують їх місцепроживання зі своїми специфічними видами. У таких перехідних зонах виникає згущення видів і особин, спостерігається так званий крайовий ефект, або ефект узлісся. Правило Екотон, або крайового ефекту, полягає в тому, що на стиках біоценозів зростає число видів і особин в них. Екотон багатий видами насамперед тому, що вони потрапляють сюди з усіх прикордонних спільнот, але, крім того, він може містити і свої характерні види, яких немає в даних спільнотах. Яскравим прикладом цього є лісова галявина, на якій є пишна і багата рослинність, гніздиться значно більше птахів, мешкає більше комах, ніж у глибині лісу.

Кожен конкретний біоценоз володіє складною внутрішньою структурою. Виділяють видову і просторову структури біоценозів.

Видова структура біоценозу характеризується видовою різноманітністю і кількісним співвідношенням видів, що залежать від ряду факторів. Види, які переважають за чисельністю, називають домінантними, або домінантами даного співтовариства. Вони займають провідне, панівне становище в біоценозі. Зазвичай наземні біоценози називають по домінуючим видам: модриновий ліс, сфагнове болото, ковилово-типчаково степ. Види, що живуть за рахунок домінантів, називають предомінантамі. Наприклад, в дубовому лісі предомінантамі є годуються за рахунок дуба комахи, сойки, мишоподібні гризуни. У біоценозі є види, що створюють умови для життя інших видів даного біоценозу; їх називають едіфікаторамі. Це будівельники спільноти. Вони визначають мікросередовище (мікроклімат) всього співтовариства та їх видалення загрожує повним руйнуванням біоценозу. Види-едифікатори зустрічаються практично в будь-якому біоценозі. Як правило, едіфікаторамі виступають рослини (ялина, сосна, кедр) і лише зрідка тварини (бабаки); на сфагнових торфовищах це сфагнові мохи. Вони створюють специфічні умови біоценозу, які відрізняються поганою аерацією і низькою теплопровідністю торфу, кислою реакцією середовища, бідністю елементів мінерального живлення для вищих рослин. У степових біоценозах потужним едіфікато-ром є ковила. Проте вигляд-едіфікатор може втратити свою роль при зміні певних умов. Так, ялина може втратити функції потужного едифікатора при изреживания ялинового лісу, оскільки при цьому відбувається освітлення лісу і в нього впроваджуються інші деревні види, що знижують едіфікаторние властивості їли. У сосняку на сфагнових болотах сосна також втрачає своє едіфіка-торное значення. Його набувають сфагнові мохи.

Просторова структура біоценозу включає його вертикальну і горизонтальну структури. Вертикальна структура біоценозу носить ярусний характер. Ярусність – це явище вертикального розшарування біоценозів на різновисокі частини. Насамперед чітко визначається вертикальне ярусное будова в рослинних співтовариствах (фітоценозах). У лісі, наприклад, виділяють наступні надземні яруси деревостану: 1-й ярус – це дерева першої величини (дуб, ялина, сосна, береза, осика); 2-й – дерева другої величини (горобина, черемха, яблуня, груша); Третій – підлісок з чагарників (ліщина, бересклет, шипшина, жимолость, жостір); 4-й – підлісок з високих кустарничков і великих трав (багно, лохина, верес, аконіт, іван-чай); 5-й – низькі кустарнички і дрібні трави (журавлина, трилисник); 6-й – мохи, надгрунтові лишайники.

Ярусно розташовуються і підземні частини рослин, утворюючи яруси коренів трав’янистих рослин, коренів чагарників, другорядний і головний яруси коріння дерев. При цьому в поверхневих шарах грунту коренів значно більше, ніж у глибинних. Рослини кожного ярусу і зумовлений ними мікроклімат сприяють утворенню певної ярусности фауни – від комах, птахів до ссавців. Отже, яруси в біоценозі розрізняються не тільки висотою, але і складом організмів, їх екологією і тією роллю, яку вони відіграють у житті всього співтовариства.

Таким чином, ярус – це частина шару в співтоваристві, утворена функціонально різними органами рослин (надземні – листя і стебла; підземні – коріння, кореневища, бульби і цибулини) і пов’язані з нею консументи і редуценти.

Завдяки ярусності різні рослини, особливо органи їх харчування (листя, закінчення коренів), розташовуються на різній висоті (або глибині), тому рослини благополучно уживаються в співтоваристві. Ярусність дозволяє їм повніше використовувати світловий потік: у верхніх ярусах світлолюбні, в нижніх – тіньолюбиві рослини.

Горизонтальна структура біоценозу – це горизонтальне розподіл організмів в біоценозі. Розчленованість в горизонтальному напрямку отримала назву мозаїчності і властива майже всім фітоценозам. Мозаїчність обумовлена ​​неоднорідністю мікрорельєфу грунтів, біологічними особливостями рослин. Мозаїчність може виникнути в результаті діяльності людини (вибіркова рубка, кострища) або тварин (викиди грунту і їх подальше заростання, освіта мурашників, витоптування травостою копитними). У горизонтальній структурі біоценозу виділяють синузии – відособлені частини фітоценозу, характеризуються певним видовим складом та еколого-біологічним єдністю входять до неї видів. Наприклад, синузії сосни, синузії брусниці, синузії зелених мохів. У полинно-солянковою пустелі можна виділити синузій ранньовесняних ефемерів, синузій літньо-осінніх кустарничков (полину, солянки). Утворюються синузии тому, що рослини, розподіляючись нерівномірно, створюють різного розміру скупчення (згущення), надаючи рослинного покрову своєрідний мозаїчний характер.

Трофічна структура біоценозу. Спеціалізація живих форм як виробників і споживачів їжі створює в біологічних спільнотах певну енергетичну структуру, звану трофічної структурою (від грец. Trophe – харчування), в межах якої відбуваються перенесення енергії і круговорот поживних речовин.

По участі в біологічний круговорот речовин у біоценозі розрізняють три групи організмів: продуценти, консументи, редуценти.

Продуценти – автотрофні організми – синтезують органічні сполуки з допомогою сонячного світла з С02 і Н20, а також мінеральних речовин, перетворюючи при цьому світлову енергію в хімічну. Біомаса органічної речовини, синтезованого в ході фотосинтезу автотрофами, називається первинною продукцією, а швидкість її формування – біологічною продуктивністю екосистем. Продуктивність виражається кількістю біомаси, синтезованої за одиницю часу (або енергетичним еквівалентом), або в одиницях енергії (джоуль на 1 м2 за добу), або в одиницях сухої органічної речовини (кілограм на 1 га за добу). Накопичена у вигляді біомаси організмів-авто-трофі чиста первинна продукція служить джерелом живлення для представників наступних груп організмів.

Консументи ~ гетеротрофні організми (тварини організми) – є безпосередніми споживачами первинної продукції: вони харчуються готовим органічною речовиною рослин або тварин. Консументи самі не можуть синтезувати органічну речовину з неорганічної і отримують його в готовому вигляді, харчуючись іншими організмами. Консументи частково використовують їжу для забезпечення життєвих процесів, а частково будують на її основі власне тіло, здійснюючи таким чином перший, важливий етап трансформації органічної речовини, синтезованої продуцентами. При цьому консументи виділяють в навколишнє середовище відходи, що утворюються в процесі їх життєдіяльності. Процес створення та накопичення біомаси на рівні консуменгов позначається як вторинна продукція.

Редуценти, або деструктори (бактерії, гриби), повністю розкладають всі рослинні і тваринні залишки до неорганічних складових, які споживаються продуцентами, тим самим замикаючи шлях обміну речовин, і знову можуть бути залучені в круговорот речовин.

Ланцюги живлення. У процесі кругообігу речовин енергія, що міститься в одних організмах, споживається іншими організмами. Перенесення енергії і їжі від її джерела – автотрофів (продуцентів) через ряд організмів відбувається по харчовому ланцюгу шляхом поїдання одних організмів іншими. Харчова ланцюг – це ряд видів або їх груп, кожне попереднє ланка в якому служить їжею для наступного. Кількість ланок в ній може бути різним, але зазвичай їх буває 3 – 5.

Харчові ланцюги можна розділити на два основних типи: пасовищна ланцюг, яка починається з зеленого рослини і йде далі до пасеться рослиноїдних тварин (тобто до організмів, що поїдає живі рослинні клітини і тканини) і до хижаків (організмам, поїдає тварин), і детритного ланцюг (детрит – продукт розпаду, від лат. deterere – зношуватися), яка від мертвого органічної речовини йде до мікроорганізмів, а потім до детритофагам (організмам, поїдає детрит) і хижакам. Харчові ланцюги не ізольовані одна від одної, а тісно переплітаються один з одним, утворюючи так звані харчові мережі. Харчова мережа – умовне образне позначення трофічних взаємовідносин консументів, продуцентів і редуцентів в співтоваристві (рис. 6.1).

У складних природних співтовариствах організми, отримують енергію від Сонця через однакове число посередників (ступенів), вважаються приналежними одному трофічного рівня. Трофічний рівень – сукупність організмів, які отримують перетворену в їжу енергію Сонця і хімічних реакцій (від автотрофів) через однакове число посередників трофічного ланцюга, тобто займають певне положення в загальній ланцюга живлення. Перший трофічний рівень (I) займають автотрофи – зелені рослини (продуценти), другий (II) – травоїдні (кон-сументи першого порядку), третій (III) – первинні хижаки, що поїдають травоїдних тварин (консументи другого порядку), четвертий (IV) – вторинні хижаки (консументи третього порядку), що харчуються більш слабкими хижаками. Ця трофічна класифікація відноситься до функцій, але не до видів як таким. Група особин одного виду може займати один або кілька трофічних рівнів, виходячи з того, які джерела їжі вона використовує. Замикають цей біологічний круговорот, як правило, редуценти, які розкладають органічні залишки.

При переході до кожного наступного ланці харчового ланцюга велика частина (80 – 90%) придатною для використання потенційної енергії втрачається, переходячи в теплоту. Продукція кожного наступного рівня приблизно в 10 разів менше попереднього. Тому чим коротше харчова ланцюг (чим ближче організм до її початку), тим більше кількість енергії, доступної для групи даних організмів. В середньому лише близько 10% біомаси та укладеної в ній енергії переходить з кожного рівня на наступний. У силу цього сумарна біомаса, продукція і енергія, а часто і чисельність особин прогресивно зменшуються в міру сходження по трофічних рівнів (рис. 6.2). Ця закономірність сформульована в 1927 р американським зоологом Чарлзом Елтоном у вигляді правила екологічних пірамід – графічних моделей, що відображають трофічну структуру. Виділяють три основні типи екологічних пірамід: піраміда чисел (численностей) відображає чисельність окремих організмів по трофічних ланцюгах; піраміда біомас показує співвідношення продуцентів, консументів і редуцентов в екосистемі, виражене в їх масі; піраміда енергії відображає силу потоку енергії через послідовні трофічні рівні, тобто ця піраміда відображає швидкість проходження маси їжі через трофічну ланцюг.

Ці основні типи екологічної піраміди показують закономірне зниження всіх показників з підвищенням трофічного рівня живих організмів. На кожному трофічному рівні спожита їжа асимілюється не повністю, тому що значна її частина втрачається, витрачається на обмін речовин, тому продукція організмів кожного попереднього рівня завжди менше наступного. У зв’язку з цим в наземних екосистемах маса продуцентів (на одиницю площі і абсолютно) більше, ніж кон-сументов; коисументов першого порядку більше, ніж консументів другого порядку, і т.д. Тому графічна модель має вигляд піраміди (рис. 6.3). Однак найчастіше в деяких водних екосистемах, що відрізняються виключно високою біологічною продуктивністю продуцентів, піраміда біомас може бути зверненої, коли біомаса продуцентів виявляється меншою, ніж консументів, а іноді і редуцентов. Наприклад, в океані при досить високій продуктивності фітопланктону загальна маса його в даний момент може бути менше, ніж у споживачів – консументів (кити, великі риби, молюски).

Біогеоценоз. Співтовариства організмів нероздільно пов’язані з неорганічної середовищем, перебувають у постійній взаємодії. Спільнота утворює з неорганічної середовищем певну екологічну систему, або екосистему, в якій здійснюються перенесення енергії і круговорот речовин між живою та неорганічної частинами, що викликається життєдіяльністю організмів. Екосистема – це будь-яка сукупність організмів і неорганічних компонентів, що знаходяться в закономірному взаємозв’язку один з одним за рахунок осуществляющегося кругообігу речовин. Основною властивістю екосистем є здатність здійснювати кругообіг речовин, протистояти зовнішнім впливам, виробляти біологічну продукцію. Термін «екосистема» запропонований в 1935 р англійським екологом А. Тенслі. Це основна функціональна одиниця в екології, так як в неї входять організми і нежива середу – компоненти, взаємно впливають властивості один одного, і необхідні умови для підтримки життя в тій її формі, яка існує на Землі.

Поняттю «екосистема» близько по суті поняття «біогеоценоз-», запропоноване ботаніком В. Н.Сукачевим в 1940 р Структура біогеоценозу включає наступні основні функціонально зв’язані частини: фітоценоз – рослинне співтовариство (автотрофні організми, продуценти); зооценоз – тварина населення (Ґете-ротрофи, консументи) і микробоценоз – різні мікроорганізми, представлені бактеріями, грибами, найпростішими (редуценти). Цю живу частину біогеоценозу В.Н.Сукачев відносив до біоценозу. Неживу, абиотическую частина біогеоценозу складають сукупність кліматичних факторів даної території – клі-Матопо і биокосное освіта – едафотоп (грунт).

Останнім часом в структуру абіотичного середовища біогеоценозу включають також і гідрологічні фактори (гідротоп). Така сукупність абіотичних компонентів називається біотоп. Термін «біотоп» частіше використовується екологами, що вивчають тварин; в лісовій биогеоценологии вживається термін «екотопів». Всі взаємодії компонентів біогеоценозу пов’язані між собою сукупністю харчових ланцюгів і взаємозумовлені. Кожен компонент в природі невіддільний від іншого. Головним творцем живої речовини в межах біогеоценозу є фітоценоз – зелені рослини. Необхідна умова існування біогеоценозу – постійний приплив сонячної енергії. Таким чином, біогеоценоз – це історично сформувався взаємообумовлених комплекс живих і неживих компонентів однорідної ділянки земної поверхні (враховуючи атмосферу, гірські породи, рослинність, тваринний світ, мікроорганізми, грунту і гідрологічні умови), пов’язаних перенесенням енергії і обміном речовин. Як видно, поняття «біогеоценоз» подібно з визначенням «екосистема». В основі обох понять лежить принцип єдності живих і неживих компонентів біологічних систем.

Посилання на основну публікацію