Екологічна ізоляція

Обмеження свободи схрещувань (панміксія) організмів називають ізоляцією. Знижуючи рівень панміксії, ізоляція призводить до збільшення частки близькоспоріднених схрещувань. Супутня цьому гомозиготизація підсилює особливості генофондів популяцій, які створюються внаслідок мутацій, комбінативної мінливості, популяційних хвиль.

Перешкоджаючи зниженню міжпопуляційних генотипічних відмінностей, ізоляція є необхідною умовою збереження, закріплення та поширення в популяціях генотипів підвищеної життєздатності.

Залежно від природи факторів обмеження панміксії розрізняють географічну, біологічну та генетичну ізоляцію. Географічна ізоляція полягає в просторовому роз’єднанні популяцій завдяки особливостям ландшафту в межах ареалу виду – наявності водних перешкод для «сухопутних» організмів, ділянок суші для видів-гідробіонтів, чергуванню піднесених ділянок і рівнин. Їй сприяє малорухливий або нерухомий (у рослин) спосіб життя. Так, на Гавайських островах популяції наземних равликів займають долини, розділені невисокими гребенями. Сухість ґрунту і рідколісся ускладнюють подолання цих гребенів молюсками. Виражена, хоч і неповна, ізоляція протягом багатьох поколінь призвела до відчутних відмінностей фенотипів равликів з різних долин. В горах острова Оаху, наприклад, один з видів равликів Achatinella mustelina представлений більш ніж сотнею рас, що виділяються за морфологічними ознаками.

Просторова ізоляція може відбуватися і у відсутності видимих ​​географічних бар’єрів.

Причини її в такому випадку криються в обмежених «радіусах індивідуальної активності». Так, у прибережної риби бельдюги Zoarces viviparus від гирла до кінця фьорда зменшується число хребців і променів деяких плавців. Збереження мінливості пояснюється осілим способом життя бельдюги. Така мінливість спостерігається і у рухливих видів тварин, наприклад перелітних птахів з гніздовим консерватизмом. Молодь ластівок, наприклад, повертається із зимівлі на місце свого народження і гніздиться в радіусі до 2 км від материнського гнізда. Схрещування у ластівок обмежуються групою близько селяться особин. На відміну від поділу бар’єрами цей різновид географічної ізоляції позначають як поділ відстанню.

Біологічна ізоляція виникає внаслідок внутрішньовидових відмінностей організмів і має кілька форм. До екологічної ізоляції призводять особливості забарвлення покривів або складу їжі, розмноження в різні сезони, у паразитів – використання в якості господаря організмів різних видів. Так, у Молдові є дві незмішуючі популяції мишей – жовтогорла лісова миша і степова. Фактор їх поділу – склад їжі: лісова миша харчується переважно насінням дерев, а степова – трав. Роз’єднання популяцій сприяло виявленню та посиленню особливостей фенотипу степових мишей. Вони дрібніші і мають іншу форму черепа. В описаному прикладі екологічна ізоляція доповнюється територіальною. Сезонні раси, що виділяються по місцю і часу ікрометання, описані у лососевих, осетрових, каропових риб.

Тривала екологічна ізоляція сприяє дивергенції популяцій аж до утворення нових видів.

Так, припускають, що людська і свиняча аскариди, морфологічно дуже близькі, походять від спільного предка. Їх розбіжності, згідно однієї з гіпотез, сприяла заборона на вживання людиною в їжу свинячого м’яса, яка з релігійних міркувань поширювалася тривалий час на значні маси людей.

Невеликі ізольовані географічно і екологічно популяції великих і середніх за розміром ссавців у зв’язку з обмеженістю в першу чергу харчових ресурсів зазвичай складаються з більш дрібних особин в порівнянні з організмами тих же видів, але займають великі ареали на материках. Прикладами можуть бути популяції ряду домашніх тварин – корів, кіз і овець, залишених європейцями на малих незаселених островах Індійського і Тихого океанів в період Великих географічних відкриттів, здичавілих там і сильно здрібнілих.

Відомі карликові конячки-поні також мають острівне походження. Популяція мамонтів острова Врангеля, вимерла близько 2000 років тому, складалася з карликових особин, зростання яких становило 2-2,5 м. Найбільш незвичайний приклад, який ілюструє результат острівної ізоляції, – виявлені на малому острові Флорес викопні останки карликового виду людини Homo floresiensis, вимерлого близько 25 тис. років тому. Цікаво, що описане здрібніння острівних тварин зазвичай не зачіпає плазунів і дрібних ссавців, для яких характерне протилежне явище – острівний гігантизм. Популяції щурів та інших гризунів на островах зазвичай складаються з дуже великих особин, а найбільші черепахи мешкають на Землі на малих тихоокеанських островах архіпелагу Галапагосського і на Сейшельських островах в Індійському океані. Це явище зазвичай пов’язують з відсутністю хижаків на малих островах.

Етологічна (поведінкова) ізоляція існує завдяки особливостям ритуалу залицяння, забарвлення, запахів, «співу» самок і самців з різних популяцій. Так, підвиди щиглів – сивоголовий Carduelis carduelis carduelis і чорноголовий С. с. brevirostis – мають виражені відмітини на голові. Сірі ворони Corvus corone comix з кримської та північноукраїнської популяцій, зовні невиразні, відрізняються карканням.

При фізичній (механічній) ізоляції перешкодою до схрещування є відмінності в структурі органів розмноження або просто різниця в розмірах тіла. У рослин така форма ізоляції виникає при пристосуванні квітки до певного виду запилювачів.

Описані форми ізоляції, особливо в початковий період їх дії, знижують, але не виключають повністю міжпопуляційні схрещування.

Генетична (репродуктивна) ізоляція створює більш жорсткі, іноді непереборні бар’єри схрещуванням. Вона полягає в несумісності гамет, загибелі зигот безпосередньо після запліднення, стерильності або малої життєздатності гібридів.

Іноді поділ популяції відразу починається з генетичної ізоляції. До цього призводять поліплоїдія або масивні хромосомні перебудови, різко змінюють хромосомні набори гамет мутантів у порівнянні з вихідними формами. Поліплоїдія поширена серед рослин. Різні види плодової мухи нерідко розрізняються хромосомними перебудовами. Гібриди від схрещування близькоспоріднених форм зі зниженою життєздатністю відомі для сірої і чорної ворон. Зазначений фактор ізолює популяції цих птахів у Євразії. Найчастіше генетична ізоляція розвивається вдруге внаслідок поглиблення морфологічних відмінностей організмів з популяцій, тривало роз’єднаних іншими формами ізоляції – географічної, біологічної. У першому випадку генетична ізоляція передує дивергенції ознак і починає процес видоутворення, у другому – вона його завершує.

Ізоляція в процесі видоутворення взаємодіє з іншими елементарними еволюційними факторами. Вона посилює генотипетичні відмінності, створювані мутаційним процесом і генетичної комбінаторики. Виникаючі завдяки ізоляції внутрішньовидові угруповання відрізняються за генетичним складом і відчувають неоднаковий тиск відбору.

Посилання на основну публікацію