Дріжджі та бродіння

Підготовлений до бродіння рідкий цукристий субстрат, званий затором, підкисляють, а потім в нього вводять дріжджі. Що виробляється дріжджами фермент мальтаза переводить солодовий цукор в моносахарид – глюкозу, а остання за допомогою ферменту зимази, також виділяється дріжджами, розщеплюється на спирт і вуглекислий газ. Надалі багато дослідників детально вивчили ферментативну природу і механізм спиртового бродіння. Перша реакція перетворення глюкози при спиртному бродінні – приєднання до глюкози під впливом ферменту глюкокінази залишку фосфорної кислоти від аденозинтрифосфорної кислоти. При цьому утворюються аденозіндіфосфорная кислота (АДФ) і глюкозо-6-фосфорна кислота. Остання під дією ферменту глюкозофосфаті-зомерази перетворюється на фруктозо-6-фосфорну кислоту, яка, отримуючи від нової молекули АТФ (за участю ферменту фосфофруктокінази) ще один залишок фосфорної кислоти, перетворюється на фруктозо-1,6-діфосфорная кислоту. Під впливом ферменту Кетоз-1-фосфатальдолази фруктозо-1,6-діфосфорная кислота розщеплюється на гліцерінальдегидфосфорной і діоксіацетонфосфорную кислоти, які можуть перетворюватися один в одного під дією ферменту тріозофосфатізомерази. Гліцерінальдегидфосфорной кислота, приєднуючи молекулу неорганічної фосфорної кислоти і окислюючись під дією ферменту дегідрогенази фосфогліцерінальдегіда, активною групою якого в дріжджів є нікотінамідаденіндінуклеотід (НАД), перетворюється на 1,3-дифосфогліцеринової кислоту. Молекула діоксіацетонфосфорной кислоти під дією тріозофосфатізомерази дає друге молекулу гліцерінальдегидфосфорной кислоти, також піддається окисленню до 1,3-дифосфогліцеринової кислоти; остання, віддаючи АДФ (під дією ферменту фосфогліцераткінази) один залишок фосфорної кислоти, перетворюється на 3-фосфогліцеріновую кислоту, яка під дією ферменту фосфогліцеро -мутази перетворюється в 2-фосфогліцеріновую кислоту, а вона під впливом ферменту фосфопіруват-гідратази – у фосфоенол-пировиноградную кислоту. Остання за участю ферменту піруваткінази передає залишок фосфорної кислоти молекулі АДФ, в результаті чого утворюється молекула АТФ і молекула фенолпіровіноградной кислоти, яка вельми нестійка і переходить в пировиноградную кислоту. Ця кислота за участю наявного в дріжджах ферменту піруватдекарбоксилази розщеплюється на оцтовий альдегід і двоокис вуглецю. Оцтовий альдегід, реагуючи з утворилася при окисленні гліцерінальдегидфосфорной кислоти відновленою формою икотинамидадениндинуклеотида (НАД-Н), за участю ферменту алкогольдегідрогенази перетворюється в етиловий спирт.

Сумарно рівняння спиртового бродіння може бути представлено в наступному вигляді:
C6H12O6 + 2H3PO4 + 2АДФ ® 2CH3CH2OH + 2CO2 + 2АТФ
Таким чином, при зброджуванні 1 моля глюкози утворюються 2 благаючи етилового спирту, 2 благаючи CO2, а також в результаті фосфорилювання 2 молей АДФ утворюються 2 благаючи АТФ. Термодинамічні розрахунки показують, що при спиртовому бродіння перетворення 1 моля глюкози може супроводжуватися зменшенням вільної енергії приблизно на 210 кДж (50 000 кал), тобто енергія, акумульована в 1 молі етилового спирту, на 210 кДж (50 000 кал) менше енергії 1 благаючи глюкози. При утворенні 1 благаючи АТФ (макроергічних – багатих енергією фосфатних сполук) використовується 42 кДж (10 000 кал). Отже, значна частина енергії, що звільняється при спиртному бродінні, запасається у вигляді АТФ, що забезпечує різноманітні енергетичні потреби дріжджових клітин. Таке ж біологічне значення має процес бродіння і у інших мікроорганізмів.

При повному згорянні 1 благаючи глюкози (з утворенням CO2 і H2O) зміна вільної енергії досягає 2,87 МДж (686000 кал). Інакше кажучи, дріжджова клітка використовує лише 7% енергії глюкози. Це показує малу ефективність анаеробних процесів в порівнянні з процесами, що йдуть у присутності кисню. За наявності кисню спиртове бродіння пригнічується або припиняється і дріжджі отримують енергію для життєдіяльності в процесі дихання. Спостерігається тісний зв’язок між бродінням і диханням мікроорганізмів, рослин і тварин. Ферменти, що у спиртовому бродінні, є також в тканинах тварин і рослин. У багатьох випадках перші етапи розщеплення цукрів, аж до утворення піровиноградної кислоти, – загальні для бродіння та дихання. Велике значення процес анаеробного розпаду глюкози має і при скороченні м’язів, перші етапи цього процесу також схожі з початковими реакціями спиртового бродіння.

Посилання на основну публікацію