Ділення соматичних клітин. Мітоз

Клітинний цикл. Процес ділення і интерфаза (проміжок між поділами) тісно взаємопов’язані, їх сукупність становить клітинний цикл. Його тривалість у клітинах рослин і тварин становить в середньому 10-20 годин. В хімічно активному середовищі харчового тракту клітини епітелію кишечника швидко зношуються і тому діляться двічі на добу, клітини рогівки ока приступають до поділу один раз в три доби, а клітини епітелію шкіри – раз на місяць. Нейрони і деякі лейкоцити ніколи не діляться. У печінці тварин перебувають покояться клітини, які діляться тільки, наприклад, при видаленні частини печінки.

Після поділу клітини на дві дочірніх в кожній з них починається перший, найтриваліший (від 10 годин до декількох діб), період клітинного циклу – пресинтетичний (G1). Клітина готується до подвоєння хромосом і росте: синтезуються білки, РНК, збільшується кількість рибосом і мітохондрій, поверхня ЕПС. Протягом наступних 6-10 годин синтетичного періоду (S) відбувається синтез ДНК (реплікація). Третій постсинтетичний період (G2) займає 3-6 годин, клітина готується до поділу: синтезуються білки мікротрубочок, запасаються речовини. В інтерфазі, що складається з періодів Gx, S, G2, відбуваються всі основні процеси обміну речовин.

Четвертий, останній період клітинного циклу, мітоз, триває в середньому від 1 до 3 годин залежно від зовнішніх умов (освітлення, температури та ін.).

Ділення клітин відбувається в два етапи. Спочатку розділяються хромосоми, а потім відбувається цитокинез – поділ цитоплазми.

Мітоз. Основний спосіб розподілу еукаріотичних клітин називають митозом (<грец. Mitos нитка). Розрізняють чотири фази мітозу: профаза, метафаза, анафаза і телофаза.

Профаза (<грец. Pro перед). У профазі закінчується приготування до поділу. Хромосоми товщають і стають видимі в світловий мікроскоп. До кінця профази вони являють собою щільно упаковані дочірні хроматиди, що утворилися в процесі подвоєння ДНК і з’єднані центромерами. Зчитування інформації з ДНК припиняється, синтез РНК закінчується. Субодиниці рибосом виходять з ядра в цитоплазму, і ядерця зникають. Микротрубочки цитоскелета розпадаються, з складали їх білків на центриолях починає формуватися веретено поділу. Центриоли розходяться до протилежних полюсів клітини. Зовнішні микротрубочки зв’язуються з плазмалеммой і фіксують положення Центр-лей. Нарешті ядерна оболонка розпадається на фрагменти, і хромосоми опиняються в цитоплазмі. Краю фрагментів оболонки змикаються, утворюючи дрібні бульбашки-вакуолі, які зливаються з мембранами ендоплазматичної мережі.

Метафаза (<грец. Meta між). Ця стадія поділу характеризується перегрупуванням хромосом в цитоплазмі. Коли хромосом досягають микротрубочки від найближчої центриоли, хромосоми починають переміщатися до центру клітини в міру удлиннения микротрубочки, поки не з’єднаються центромерного областю з микротрубочками від іншої центріолі. Контакти хромосом з микротрубочками відбуваються випадковим чином, в мікроскоп видно, як хромосоми енергійно рухаються туди-сюди, поки не опиняються «спійманими» микротрубочками, що йдуть з двох протилежних сторін. До кінця метафази всі хромосоми збираються в екваторіальній зоні клітини, утворюючи так звану метафазну пластинку. Вони максимально компактні і добре видні. За метафазних хромосомами визначають кількість і структуру хромосом організму – його каріотип.

Анафаза (<грец. Ana знов). Центромерного області хроматид роз’єднуються, і хроматиди стають самостійними.

Кожна з них виявляється приєднаної центромерой до свого полюсу ділення. Далі хроматиди кожної хромосоми швидко і одночасно розходяться до протилежних полюсів.

В центромірних ділянках розташовані моторні білки. Переміщення відбувається в результаті їх активної роботи за рахунок енергії АТФ. Плечі хромосом пасивно слідують за центромерой. Вивільнювані ділянки микротрубочек одразу ж руйнуються. З досягненням хромосомами полюсів ділення (центриолей) анафаза закінчується.

У клітинах вищих рослин веретено ділення формується особливим чином, без участі центріолей. Очевидно, що за відсутності веретена розмноження клітин не відбувається. Хімічний вплив, що руйнує мікротрубочки, – один із способів придушення росту пухлин.

В клітці прокаріот кільцева ДНК після подвоєння розноситься в різні дочірні клітини моторними білками, ковзаючими вздовж плазмалемми. Такий спосіб розподілу відмінний від мітозу, оскільки спирализации хромосом і формування веретена поділу не відбувається.

Телофаза (<грец. Telos кінець). На цьому останньому етапі мітозу шляхом злиття пухирців ендоплазматичної мережі формується нова ядерна оболонка. Хромосоми деспирализуются в довгі тонкі нитки, на ділянках хромосом, несучих гени рРНК, утворюються ядерця. Веретено розподілу руйнується. З складали його білків з центриолей починають розростатися микротрубочки нового цитоскелета.

Цитокинез. Остаточний поділ надвоє в клітинах тварин здійснюється перетяжкой. В рослинних клітинах з середини до країв розростається мембрана, на якій потім з’являється щільна клітинна стінка. Органели розподіляються між дочірніми клітинами приблизно в рівних кількостях.

Звернемо увагу на те, що всі процеси мітозу визначаються перетвореннями хромосом. Подвоївшись в інтерфазі, хромосоми спирализуются і виходять в профазе в цитоплазму. У метафазі вони збираються в екваторіальній зоні і роз’єднуються, щоб в анафазі розійтися до різних полюсів. На заключному етапі телофази хромосоми приймають початковий вигляд тонких деспіралізованние ниток, характерних для інтерфази.

Число хромосом. За допомогою мітотичного поділу дочірні клітини отримують набір хромосом материнської клітки, так що клітини всього організму мають одні і ті ж хромосоми. Клітини тканин і органів тіла називають соматичними (<грец. Soma тіло). Спеціалізовані статеві клітини беруть участь у відтворенні. Соматичні клітини містять диплоїдний (подвійний, 2n) набір хромосом. В цьому наборі кожен ген представлений у двох східних (гомологічних) хромосомах. Набір статевих клітин – гаплоїдний (одинарний, 1n). Хромосоми статевих клітин не мають гомологів (<грец. Homologia відповідність), кожен ген в їх наборі – єдиний. Число хромосом гаплоидного і диплоидного наборів, як правило, постійно для кожного виду організмів.

Хромосомний набір соматичних клітин людини включає 46 хромосом: 22 гомологічні пари і дві непарні хромосоми, що визначають стать. В статевих клітинах людини міститься тільки 23 одиночних хромосоми.

Аналіз хромосомних наборів показує, що складність і досконалість організмів не визначається кількістю хромосом.

Біологічне значення мітозу. Крім збільшення обсягу тіла багатоклітинного організму мітоз має й іншу, більш важливе призначення. В процесі мітозу генетичний матеріал передається від батьківських клітин дочірнім. Точне розбіжність дочірніх хромосом і постійне відтворення їх набору в ряду поколінь соматичних клітин складає основний біологічне значення мітозу.

Відтворення хромосомного набору при мітозі забезпечує ідентичність спадкового матеріалу у всіх клітин багатоклітинного організму. Це особливо важливо, адже вони функціонують в тісній взаємодії.

Мітотичний поділ забезпечує найважливіші процеси життєдіяльності: ембріональний розвиток і зростання, регенерацію органів і тканин після пошкодження, відтворення втрачених організмом робочих клітин. Клітини шкіри сшелушивается, клітини епітелію кишечника руйнуються допомогою апоптозу (див. С. 81) через 2 доби (70 млрд на добу), еритроцити інтенсивно функціонують і швидко гинуть, повністю замінюючись в організмі кожні чотири місяці (2 млрд клітин в добу).

У одноклітинних організмів мітоз служить механізмом безстатевого розмноження.

Амитоз (<грец. А негативні. Частка) – прямий розподіл интерфазного ядра перетяжкой без спирализации хромосом і освіти веретена поділу. Дочірні клітини мають випадковими частинами генетичного матеріалу і вже не можуть вступити в мітотичний цикл. Амитоз зустрічається в відмираючих клітинах шкірного епітелію, в клітинах зародкових оболонок ссавців (підлягають руйнуванню).

Апоптоз. Деякі високоспеціалізовані клітини (нейрони, частина лейкоцитів) у дорослих організмів ніколи не діляться. Їх клітинний цикл закінчується апоптозом (<грец. Apo від + ptosis падіння) – запрограмованої загибеллю. В апараті Гольджі і лізосомах цих клітин активуються ферменти, що руйнують (лизирующие) основні компоненти цитоплазми і ядра, далі клітина розпадається на мембранні пухирці, які поглинаються клітинами-фагоцитами, переробними сторонні компоненти. Запального процесу не виникає. Апоптоз може проходити також за допомогою активації в клітинах ферментів, що руйнують білки, ДНК і інші компоненти.

За допомогою апоптозу зменшуються в розмірах молочні залози ссавців, пуголовки втрачають хвіст, а у личинок комах в ході метаморфоза зникають зайві тканини. Пальці людського ембріона з’єднані тканинними перетинками, знищує в процесі ембріогенезу.

Апоптоз допомагає організму позбавлятися від клітин, в яких накопичилися генетичні ушкодження, а також від хворих і постарілих клітин. Багато віруси, проникаючи в клітину, насамперед порушують її механізм апоптозу, щоб не бути знищеними разом із хворою клітиною.

Апоптоз може бути спровокований зовнішніми факторами: хімічним впливом або опроміненням. На цьому заснована дія деяких препаратів і спеціальних випромінювачів, що викликають апоптоз ракових клітин.

Крім апоптозу є й інші механізми, що обмежують кількість клітинних поділів. Так, в результаті кожного акту митоза кінцеві ділянки ДНК коротшають. Коли втрата генетичного матеріалу стає критичною, клітина перестає ділитися. Стовбурові клітини, як і одноклітинні організми, мають здатність давати необмежену кількість поколінь. В стовбурових клітинах, як і в клітинах найпростіших, синтезується особливий фермент, подовжує кінцеві ділянки (теломери) ДНК, – теломераза. У людини стовбуровими є, наприклад, клітини червоного кісткового мозку, з яких формуються еритроцити, лейкоцити і тромбоцити.

Посилання на основну публікацію