Будова кореня

Анатомічна будова кореня може бути первинним і вторинним. Первинна будова виникає в результаті диференціації клітин – похідних апікальної меристеми. Вторинне будова – результат діяльності камбію.
Первинна будова характерно для молодих коренів всіх вищих рослин. Протягом усього життя така будова зберігається у плаунов, хвощів, папоротей і однодольних покритонасінних рослин. У голонасінних і дводольних покритонасінних рослин за рахунок діяльну вторинних бічних меристем (камбію і фелогену) відбувається потовщення кореня і первинне будова змінюється вторинним.
Зони молодого кореня. У молодого кореня виділяють кілька зон, які відрізняються своєю будовою і функціями (рис. 21).

Кореневої чохлик. Складається з тонкостінних живих клітин, зовнішні з яких ослизнюються і слущиваются. У середній частині чехлика постійно утворюються нові клітини, які, в свою чергу, зміщуються до периферії. Ослизнение клітин полегшує ріст і просування кореня в грунті. Розмір кореневого чохлика приблизно однаковий у всіх рослин і дорівнює 1 мм.

Функції зони: захист апікальної меристеми; полегшення проникнення кореня в грунт.
Зона діленні (за аналогією з втечею її часто називають конусом наростання). Розташована безпосередньо по кореневим чехликом. Це апикальная меристема, в яка може бути одна або декілька так званих ініціальних клітин, які активно діляться і дають початок усім іншим клітинам кореня. Число і розташування ініціальних клітин розрізняються у різних рослин. Наприклад, у більшості папоротей існує лише одна ініціальна клітина, що має вид тетраедра, опукла стінка якого звернена назовні. У дводольних покритонасінних рослин ініціальні клітини утворюють три шари. З клітин нижнього шару утворюється кореневої чохлик і епіблема (ризодерма), з другого шару формується первинна кора, з третього – осьовий циліндр. Розмір зони поділу у дводольних покритонасінних рослин – близько 1 мм.
Функції зони: утворення клітин кореневого чохлика і всіх інших клітин кореня.

Зона розтягування. У зоні розтягування клітини ростуть у довжину, збільшують свій об’єм, в них з’являються вакуолі. У верхній частині цієї зони починає формуватися епіблема – поглинає тканину кореня, т. Е. Починається диференціація клітин кореня. Протяжність цієї зони – кілька міліметрів.
Функції зони: збільшення довжини кореня.

Зона поглинання. У цій зоні утворюються численні кореневі волоски, всмоктувальні розчини мінеральних речовин із ґрунту. Волоски – це вирости клітин епіблеми. Оболонка кореневого волоска дуже тонка і зовні покрита слизом, що полегшує процес всмоктування. У клітинах епіблеми знаходиться багато мітохондрій, що свідчить про їх високу активність. У міру зростання кореневого волоска в його верхівці зосереджується майже вся цитоплазма, і часто туди ж переміщається і ядро. Іншу частину волоска займає велика довга вакуоль.
Формуються кореневі волоски дуже швидко, протягом 1 – 3 днів, але функціонують і існують зазвичай недовго. У міру зростання кореня волоски гинуть, і зона всмоктування утворюється на новій ділянці кореня. Ступінь розвитку кореневих волосків залежить від стану навколишнього середовища, наприклад коріння багатьох водних рослин не мають кореневих волосків. Довжина кореневого волоска у різних рослин коливається від 0,1 до 10 мм, а сумарна довжина всіх кореневих волосків однієї рослини може досягати декількох кілометрів.
У зоні всмоктування активно йдуть процеси диференціації клітин, утворюються тканини і формується первинне будова стебла. Першою з’являється флоема, пізніше – ксилема. Розмір зони всмоктування кореня дорівнює кільком сантиметрам.
Функції зони: всмоктування; механічна опора верхівки кореня і закріплення кореневої системи в землі.
Зона проведення. Утворюється в міру відмирання кореневих волосків і становить основну частину кореня. У цій зоні повністю сформована проводить система. Тут утворюються бічні корені, і закладається камбій, т. Е. Здійснюється ріст кореня в товщину і формується його вторинне будову.
Первинна будова кореня. Розглянемо первинне будова кореня на прикладі поперечного зрізу молодого кореня в зоні всмоктування (рис. 22). Всі тканини цієї зони утворені з первинної апікальної меристеми. У первинній структурі кореня розрізняють три шари: зовнішній – епіблему, середній – первинну кору, внутрішній – центральний осьовий циліндр.
Епіблема. Утворена одним шаром живих клітин, що формують кореневі волоски.
Первинна кора. Складена живими тонкостінними паренхімними клітинами. Складається з трьох шарів: зовнішнього (екзодерми), середнього і внутрішнього (ендодерми).
Безпосередньо під епіблемой розташовується екзодерма. У міру відмирання кореневих волосків вона виявляється на поверхні кореня і починає виконувати покривну функцію. При цьому оболонки її клітин товщають і пробковеют, а самі клітини помирають.

Середній шар первинної кори складається з пухко розташованих клітин з добре розвиненими міжклітинниками. У цьому шарі накопичуються запаси поживних речовин, а у деяких рослин утворюються молочні судини або великі повітроносні канали.

Внутрішній шар первинної кори – ендодерма – оточує центральний осьовий циліндр і складається з щільно зімкнутих паренхімних клітин, що мають характерну будову. Молоді клітини ендодерми на поперечних зрізах мають обриси прямокутника із закругленими кутами і тонкі оболонки. З часом радіальні, а також верхня і нижня стінки клітин потовщуються, утворюючи так званий поясок Каспарі, що проходить безперервно по чотирьох сторонах клітини (рис. 23). Пояски сусідніх клітин впритул примикають один до одного На другій стадії диференціації на стінки клітин ендодерми зсередини відкладаються суберин і лігнін, що викликає додаткове потовщення стінок і надає клітинам водовідштовхувальні і газонепроникні властивості. Найменше товщають стінки клітин, звернені до периферії. Однак деякі клітини в другу стадію не вступають і стають пропускними клітинами (див. Рис. 23). (Слід зазначити, що пропускні клітини утворюються тільки в ендодерми коренів багаторічних однодольних рослин. У дводольних рослин клітини ендодерми утворюють тільки пояски Каспарі і в другу стадію диференціації не вступають.)

Ендодерма контролює горизонтальний транспорт речовин з кори в осьовий циліндр і назад. Суцільне водонепроникне кільце змушує речовини, що переміщаються в первинній корі в основному по межклетникам (по апопласту), переходити в протопласти клітин, з’єднані між собою плазмодесмамі, – в симпласт. Після цього вода з розчиненими в ній мінеральними речовинами через пропускні клітини потрапляє в осьовий циліндр і проникає в ксилему (деревину).
Центральний осьовий циліндр. Зовнішній шар осьового циліндра, що примикає до ендодерми, – перицикл. Зазвичай він складається з одного шару тонкостінних клітин, що зберегли здатність до поділу. У цьому шарі закладаються бічні корені, тому перицикл нерідко називають корнеродним шаром. Перицикл також бере участь у формуванні вторинної структури кореня: його клітини, ділячись, здатні перетворюватися на камбій і феллоген.

Всередину від перициклу розташовується провідна система кореня у вигляді складного радіального пучка. У молодому корені в процесі диференціації клітин спочатку закладається флоема (луб), а потім ксилема (деревина). Проте надалі ксилема розвивається швидше, набуває зірчасті обриси і займає центр молодого кореня. Флоема розташовується між променями ксилеми. Цікаво, що пропускні клітини ендодерми розташовуються навпроти променів ксилеми, що сприяє оптимальному транспорту водного розчину в провідну систему. У самому центрі кореня, крім ксилеми, можуть перебувати механічна тканина і паренхіма.

Вторинне будова кореня. Освіта вторинної будови кореня починається з появи камбію між ксилемою і флоемой (рис. 24). Камбій утворюється з слабо диференційованих клітин паренхіми під внутрішніми шарами флоеми. При розподілі камбію всередині відкладаються клітини, які стають вторинної ксилемою (деревиною), назовні – вторинної флоемой (лубом). Спочатку прошарку камбію роз’єднані, але надалі, розростаючись у напрямку до зовнішніх кінців променів ксилеми, вони змикаються з перициклом, в якому закладається межпучковий камбій. Утворюється суцільне камбіального кільце, яке спочатку має неправильну звивисту форму. Однак досить швидко камбій починає активно відкладати елементи вторинної ксилеми навпроти ділянок первинної флоеми і кільце розправляється. Освіта вторинної флоеми під первинної відбувається повільніше. Поступово і первинна, і вторинна флоеми відсуваються до периферії центрального циліндра. У результаті діяльності камбію між променями первинної ксилеми формуються провідні пучки відкритого типу, схожі на колатеральних, але без первинної ксилеми, яка залишається в центрі кореня. (Відкритими називаються пучки, що містять камбій і здатні до подальшого зростання.) Між провідними пучками навпроти променів первинної ксилеми розташовуються широкі паренхімні промені.

Вторинні зміни зачіпають і інші структури кореня ,. У періцікле закладається корковий камбій – феллоген, клітини якого відкладають назовні клітини пробки – феллеми, а всередину – клітини фелодерми, так утворюється перидерма. Ізольована пробкою від внутрішніх живих тканин вся первинна кора поступово відтісняється на периферію, відмирає і скидається. Зовнішнім шаром кореня стає перидерма.

Отже, у вторинному будові кореня виділяють наступні частини:
перидерма, більшу частину якої становить пробка;
вторинна кора, що складається з вторинної флоеми, що забезпечує спадний струм органічних речовин, і паренхіми, запасающей поживні речовини (первинна флоема поступово руйнується);
камбій, що забезпечує зростання кореня в товщину;
центральна частина, що складається з вторинної ксилеми, по якій здійснюється висхідний струм води з розчиненими в ній мінеральними речовинами, залишків первинної ксилеми і променів паренхіми.

Питання для повторення і завдання

Які зони виділяють у молодого кореня?
Чим відрізняється зона поділу від зони розтягування?
Розкажіть про будову зони кореневих волосків. Як це будова пов’язане з основною функцією зони?
Зобразіть схематично первинне будова кореня. Охарактеризуйте епіблему, первинну кору і центральний осьовий циліндр.
Які частини виділяють у вторинному будові кореня?
Яка роль камбію у формуванні вторинної будови?
Чи залишаються у зрілому корені дводольних рослин структури, що мають первинне походження?

Посилання на основну публікацію