Бродильний (ферментативний) метаболізм

Ферментація, або бродіння, – процес отримання енергії, при якому відщеплення від субстрату водень переноситься на органічні сполуки. Кисень в процесі бродіння участі не бере. Відновлені органічні сполуки виділяються в живильне середовище і накопичуються в ній. Ферментіроваться можуть вуглеводи, амінокислоти (за винятком ароматичних), пуринів, піримідинів, багатоатомні спирти. Не здатні зброджувати ароматичні вуглеводні, стероїди, каротиноїди, жирні кислоти. Ці речовини розкладаються і окислюються тільки в присутності кисню, в анаеробних умовах вони стабільні. Продуктами бродіння є кислоти, гази, спирти.

При ферментації гексоз (глюкози) піруват лише частково окислюється в циклі трикарбонових кислот. Останній виконує тільки функції постачальника попередників для біосинтетичних процесів. Енергія у формі двох молекул АТФ утворюється в результаті субстратного фосфорилювання, що протікає при окисленні тріозофосфата в піруват. Відщепився від субстрату водень, що знаходиться у формі відновленого НАД, переноситься на піруват, перетворюючи його в ланцюзі реакцій в етанол, кислоти, гази. Виходячи з природи кінцевих продуктів, розрізняють кілька типів бродіння вуглеводів: спиртове, молочнокисле, муравьінокіслий, маслянокислое.

Спиртове бродіння зустрічається в основному у дріжджів. Кінцевими продуктами є етанол і СО2. Спиртове бродіння використовується у хлібопекарській промисловості та виноробстві.

Молочнокисле бродіння відбувається у S. pyogenes, E. faecalis, S. Salivarius, а також у бактерій родів Lactobacillus і Bifidobacterium. Продуктами цього типу бродіння є молочна кислота, етанол і оцтова кислота. Продукти молочнокислого бродіння відіграють велику роль у формуванні колонізаційної резистентності бактеріями роду Lactobacillus і Bifidobacterium, складових облигатную флору кишечника. Молочнокислі бактерії широко використовуються в молочній промисловості для отримання молочнокислих продуктів, а також у створенні прибутків.

Муравьінокіслий (змішане) бродіння зустрічається у представників сімейств Enterobacteriaceae і Vibrionaceae. Розрізняють два типи цього бродіння. При першому відбувається розщеплення пірувату з утворенням через ланцюг реакцій мурашиної, янтарної і молочної кислот. Сильне кислотообразование можна виявити реакцією з індикатором метиленовим червоним, який змінює забарвлення в сільнокіслой середовищі. При другому типі бродіння утворюється цілий ряд кислот, проте головним продуктом бродіння є ацетоін і 2,3-бутандиол, що утворюються через ланцюг реакцій з двох молекул пірувату. Ці речовини при взаємодії з α-нафтолом в лужному середовищі викликають утворення забарвлення бурого кольору, що виявляється реакцією Фогеса-Проскауера, використовуваної при ідентифікації бактерій.

Маслянокислое бродіння. Масляна кислота, бутанол, ацетон, ізопропанол і ряд інших органічних кислот, зокрема оцтова, капронова, валеріанова, пальмітинова, є продуктами зброджування вуглеводів цукролітичні строгими анаеробами. Спектр цих кислот, який визначається за допомогою газорідинної хроматографії, використовується як експрес-метод при ідентифікації анаеробів.

Ферментація білків. Якщо для бактерій з бродильним метаболізмом джерелом енергії служать білки, то такі бактерії називаються пептолітіческімі. Пептолітіческімі є деякі клостридії, зокрема С. histolyticum і C. botulinum. Пептолітіческіе бактерії гідролізують білки і зброджують амінокислоти. Багато амінокислоти зброджуються спільно з іншими, при цьому одна виконує функцію донора, а інша – функцію акцептора водню. Амінокислота-донор дезамінується в кетокислоту, яка в результаті окислювального декарбоксилювання перетворюється на жирну кислоту.

Посилання на основну публікацію